Юдичев, Дегтярёв, Хонин часть 2

Ужвачных печень размещается в правом подреберье от уровня 8-го межреберного пространства до позвоночного конца последнего ребра и даже выступает за пределы его каудального края. Вентральный край печени совпадает с линией прикрепления диафрагмы до 10-го ребра. Серповидная, иногда и круглая связка у взрослых животных отсутствует. Относительная масса печени у быков составляет 1,04%, у коров – 1,1%, у овец – 1,2%; абсолютная масса у быков в пределах 4,5 – 10 кг, у коров – 3,4 – 9,2 кг, у овец – до 775 г.

Деление печени у жвачных на доли нечеткое. Квадратная доля обособлена одним желчным пузырем. Хвостатая доля, помимо хвостатого отростка, имеет еще слабовыраженный сосцевидный отросток, нависающий над воротами печени. Желчный пузырь грушевидной формы. Его дно выступает вентрально за край печени. Положение пузыря совпадает с плоскостью 10-го межреберного пространства. Желчный проток у крупных животных открывается в двенадцатиперстную кишку обособленно от протока поджелудочной железы на расстоянии 50 – 70 см от пилоруса, а у мелких жвачных – вместе с протоком поджелудочной железы на расстоянии 25 – 40 см. У крупных жвачных отдельные печеночные протоки могут открываться непосредственно в желчный пузырь (ductus hepatocystici).

Улошади желчного пузыря нет, но квадратная доля обособлена вырезкой. Левая доля разделена на латеральную и медиальную части, которые у разных особей могут иметь различное развитие. Желчный проток короткий (4 – 5 см). Объединившись с поджелудочным протоком, он образует печеночно-поджелудочную ампулу, которая, имея сфинктер, открывается в двенадцатиперстную кишку в 10 – 12 см от пилоруса. Печень справа достигает уровня середины 16-го ребра, слева – области 7 – 12-го ребра, вентрально – нижней трети грудинных концов ребер. Относительная масса печени у взрослых составляет 1,2 – 1,5% массы тела; абсолютная масса у молодых 5 кг, а у старых – 1,5 – 3,5 кг.

Поджелудочная железа – pancreas – относится к железам с внешней и внутрисекреторной функцией и имеет дольчатое строение. Она выделяет сок в двенадцатиперстную кишку

исвоими ферментами способствует перевариванию пищи. Ее островковая часть выделяет гормоны непосредственно в кровь. Внешнесекреторная часть железы наиболее сильно развита и обусловливает внешний вид железы. Она состоит из альвеол и их выводных протоков. Инкреторная часть железы представлена мелкими эпителиальными клетками, образующими между альвеолами островки. Панкреас лежит на печени в брыжейке двенадцатиперстной кишки, подразделяется на правую, левую и среднюю доли, которые у разных животных развиты неодинаково. Проток поджелудочной железы (ductus pancreaticus) открывается в двенадцатиперстную кишку у одних животных вместе с желчным протоком, у других – самостоятельно. Иногда встречается добавочный проток (ductus pancreaticus accessorius), который всегда впадает в кишку самостоятельно (рис. 29 а).

Иннервация – n. vagus.

Кровоснабжение – a. celiaca et a. mesentеrica cranialis.

Особенности. У собаки железа длинная, красноватого цвета, имеет более объемистую левую долю (lobus pancreatis sinister), тело (corpus pancreatis) и правую долю (lobus pancreatis dexter), достигающую почек. Поджелудочный проток открывается вместе с желчным протоком. Ино-

Рисунок 29 а – Поджелудочная железа:

А– свиньи; Б – коровы. 1 – левая доля поджелудочной железы; 2 – правая доля поджелудочной железы; 3 – тело поджелудочной железы; 4 – проток поджелудочной железы; 5 – кольцо поджелудочной железы

51

гда встречается добавочный проток. Относительная масса железы – 0,13 – 0,35%, абсолютная – 13 – 108 г.

Усвиньи железа серовато-желтой окраски. На ней различают тело, правую и левую доли. Через среднюю долю проходит воротная вена печени. Железа лежит под двумя последними грудными и двумя первыми поясничными позвонками. Проток один, открывается на 13 – 20 см дистальнее устья желчного протока. Относительная масса железы – 0,11 – 0,15%, абсолютная – 110 – 150 г.

Ужвачных железа располагается вдоль двенадцатиперстной кишки, от 12-го грудного до 2 – 4-го поясничного позвонка, под правой ножкой диафрагмы, частично на лабиринте ободочной кишки. Состоит из поперечной части (тело) и правой продольной доли, соединяющихся под углом в правой стороне. Единственный выводной проток открывается самостоятельно на растоянии 30 – 40 см от желчного протока (у овец вместе с желчным протоком). Относительная масса – до 1,13%, абсолютная – 350 – 500 г, у овец – 50 – 70 г.

Улошади на поджелудочной железе различают среднюю часть (тело), прилежащую к воротному изгибу двенадцатиперстной кишки, левую долю – длинную и узкую, достигающую слева слепого мешка желудка и соединяющуюся рыхлой клетчаткой с желудком, селезенкой

илевой почкой, правую долю – самую толстую и широкую, достигающую ножек диафрагмы, правой почки, слепой и ободочной кишки, с которыми и соединяется рыхлой клетчаткой. Поджелудочный проток открывается вместе с печеночным. Иногда встречается добавочный проток. Цвет желтоватый. Относительная масса равна – 0,08%, абсолютная – 250 – 350 г.

Толстая кишка

Толстая кишка – intestinum crassum – состоит из слепой, ободочной и прямой кишок и заканчивается задним проходом – анусом. В ней происходит окончательное всасывание питательных веществ, поступивших из тонкой кишки. Ее слизистая оболочка покрыта каемчатым эпителием, но лишена ворсинок. Увеличение всасывающей поверхности в толстом кишечнике достигается ее удлинением, увеличением диаметра и наличием множества складок, особенно у травоядных. У последних в ней продолжаются и процессы переваривания, начатые в тонкой кишке.

Мышечная оболочка более развита; увеличено количество слизистых одноклеточных и многоклеточных желез. При крупном диаметре кишки (лошадь, свинья) продольные пучки мышечных волокон концентрируются в тяжи, или тении (teniae). Между тениями кишечная стенка более тонкая (так как ее мышечный слой состоит из одних циркулярных пучков волокон), собрана в складки и образует карманы (haustra), вход в которые находится со стороны просвета кишки. Снаружи карманы разделены глубокими бороздами. В дистальных отделах толстой кишки формируются каловые массы.

Одиночные лимфатические узелки крупные и встречаются чаще, чем в тонкой кишке. Агрегатных лимфатических узелков немного и находятся они лишь в начальном отделе ободочной и слепой кишок.

Слепая кишка – cecum – представляет собой слепо оканчивающийся вырост начальной части толстой кишки. Границей слепой и ободочной кишок служит место впадения в толстую кишку подвздошной кишки, или слепоободочное отверстие (ostium cecocolicum) (рис. 30).

Особенности. У собаки слепая кишка довольно длинная (около 20 см), образует 2 – 3 изгиба, подвешена на короткой брыжейке в области средних (2 – 4-го) поясничных позвонков вправо от срединной плоскости.

Усвиньи слепая кишка короткая, толстая, конусовидная; имеет три тении и три ряда карманов (haustra ceci). Передний конец ее находится близ заднего конца правой почки, а верхушка направлена каудально и загнута вправо.

Ужвачных слепая кишка цилиндрическая, до 30 – 70 см длиной, гладкостенная, крупного диаметра, лежит в дорсальной трети правой половины брюшной полости. Передний конец ее находится на уровне середины поясничного отдела, каудальным слепым концом она достигает входа в таз.

Улошади слепая кишка сильно развита, имеет своеобразную форму гигантской запятой. На ней различают: основание (basis ceci), имеющее вид желудкообразного расширения с боль-

52

шой и малой кривизной (curvatura ceci major et minor), тело (corpus ceci) и верхушку (apex ceci). Впереди основания на дорсальной поверхности малой кривизны на теле располагаются два отверстия, из них более крупное служит началом ободочной кишки, или слепоободочное отверстие (ostium cecocolicum), образующее слепоободочную заслонку (valva cecocolicum), которое окружено сфинктером слепой кишки (m. sphincter ceci). Второе отверстие служит местом впадения подвздошной кишки (ostium ileale), окруженное сфинктером (m. sphincter ilei) и образующее сосочек (papilla ilealis) с уздечкой сосочка (frenulum papillae ilealis).

В мышечной стенке слепой кишки проходят четыре тении (tenia dorsalis, ventralis, medialis et lateralis), между ними расправлены полулунные складки (plicae semilunares ceci), отгораживающие карманы слепой кишки (haustra ceci). Последние располагаются на дорсальной, вентральной и боковых сторонах тела и верхушки слепой кишки. На основании их нет.

Серозная оболочка с латеральной тении переходит на ободочную кишку, образуя lig. cecocolicum, а с дорсальной тении идет на подвздошную кишку, образуя lig. iliocecale.

Рисунок 30 – Толстая кишка:

А – собаки; Б – свиньи; В – коровы; Г – лошади; Д – впадение подвздошной кишки в толстую у свиньи и E – у коровы. 1 – подвздошная кишка; 1' – сосочек подвздошной кишки; 2 – слепая кишка; 2' – дно слепой кишки; 2'' – верхушка слепой кишки; 3 – восходящая ободочная кишка; 4 – поперечная ободочная кишка; 5 – нисхо­ дящая ободочная кишка; 6 – малая ободочная кишка; 7 – прямая кишка; 8 – проксимальная петля ободочной кишки; 9 – спиральная петля ободочной кишки; 10 – дистальная петля ободочной кишки; 11 – правая дис­ тальная ободочная кишка; 12 – грудинная извилина; 13 – левое вентральное положение ободочной кишки; 14 – левое дорсальное положение ободочной кишки; 15 – диафрагмальная извилина; 16 – правая дорсаль­ ная ободочная кишка; 17 – ампула; a – тении; b – карманы ободочной кишки; c – лимфатические агрегатные

узлы

53

Основание слепой кишки дорсально прилегает к поясничной мускулатуре, к правой почке и поджелудочной железе, с которыми соединяется рыхлой клетчаткой. Кзади слепая кишка простирается до входа в таз, а краниально граничит с печенью, достигая плоскости 13-го ребра; справа приближается к брюшной стенке, отделяясь от нее двенадцатиперстной кишкой (рис. 30). Тело слепой кишки опускается на вентральную брюшную стенку. Верхушка направлена краниально, но от мечевидного отростка отделяется вентральным диафрагмальным изгибом ободочной кишки.

Ободочная кишка – colon – занимает средний отдел толстой кишки. Ход ее крайне разно­ образен в ряду животных; длина наименьшая у хищных и максимальная у травоядных. У одних животных (северный олень) она может быть даже тоньше тонкой кишки, а у других достигает громадных размеров, например, у лошади.

Наиболее примитивен ход ободочной кишки у собаки. По выходе из слепой кишки (после впадения подвздошной) ободочная кишка у собаки направляется сначала краниально как правое, или восходящее колено (colon ascendens), а затем, дойдя до правой почки, поворачивает влево, образуя правый изгиб (flexura coli dextra), переходящий в короткое поперечное колено (colon transversum). Позади левой почки кишка загибается каудально, образуя левый изгиб (flexura sinistra), и продолжается как нисходящее, или левое, колено ободочной кишки (colon descendens), направляющееся в тазовую полость, где и переходит в прямую кишку. На всем пути ободочная кишка подвешена на короткой брыжейке. У других домашних животных восходящее колено ободочной кишки развито очень сильно. Оно прежде всего формирует длинную петлю, которая или складывается в виде подковы, как у лошади, или свертывается спирально, как у жвачных, или скручивается в штопорообразный конус, как у свиньи. Во всех случаях возникает типичный для каждого животного ход ободочной кишки. Нисходящее колено обычно короткое и идет прямолинейно, как в примитиве; лишь у лошади оно достигает большой длины и образует петли, вследствие чего и получает специальное название.

Особенности. У свиньи петля восходящего колена ободочной кишки, скручиваясь штопорообразно, образует конус, прикрепленный основанием к поясничной мускулатуре и правой почке; вершина конуса лежит свободно на брюшной стенке в пупочной области, а у более молодых (5 – 6 мес.) – в области мечевидного хряща. В целом конус занимает краниальные 2/3 левой половины брюшной полости. Ободочная кишка по выходе из слепой имеет небольшой диаметр, две тении, два ряда карманов и образует 3,5 центростремительных (центрипетальных) витка (gyri centripetalis) по часовой стрелке, если смотреть на основание конуса. На вершине конуса кишка суживается, теряет тении и карманы и, образовав центральный изгиб (flexura centralis), переходит в гладкостенные и сравнительно тонкие центробежные (центрифугальные) витки (gyri centrifugales), располагающиеся внутри конуса. Последний виток, образовав дистальную петлю (ansa distalis coli), которая соответствует поперечному колену ободочной кишки, поворачивает каудально и переходит в прямую кишку. Дистальная петля, лежащая рядом с двенадцатиперстной кишкой, достигает желудка и левой доли печени.

У жвачных петля восходящего колена ободочной кишки закручивается спирально в одной плоскости, формируя диск, который в целом размещается справа от рубца в дорсальной половине брюшной полости. В диске ободочной кишки различают: начальную, или проксимальную, петлю (ansa proximalis coli), спиральную петлю (ansa spiralis coli) и концевую, или дистальную, петлю (ansa distalis coli). Начальная извилина, сохраняя диаметр слепой кишки, выходит из нее после впадения подвздошной кишки и направляется краниально до начала тощей кишки, затем круто поворачивает дорсально и назад; на левой стороне слепой кишки делает поворот вентрально и снова направляется вперед, при этом она суживается и на уровне 3-го поясничного позвонка переходит в лабиринт. В последнем у крупных животных насчитывают 1,5 – 2, а у мелких жвачных 3 спиральных центростремительных изгиба (gyri centripetales) по часовой стрелке, если смотреть на диск справа. В центре диска кишка образует центральный изгиб (flexura centralis), делает соответствующее количество центробежных оборотов (gyri centrifugeles), которые, вращаясь против часовой стрелки, достигают начальной своей извилины и на уровне 1-го поясничного позвонка переходят в концевую, или дистальную, петлю (ansa distalis coli). Последняя лежит между началом ободочной и концом двенадцатиперстной кишки; она сначала направляется каудально, затем вперед и снова каудально и, наконец, без ясной границы продолжается в прямую кишку.

54

У лошади ободочная кишка очень сильно развита и подразделяется на большую и малую ободочные кишки; первая соответствует восходящему колену примитивной ободочной кишки, а вторая – ее нисходящему колену.

Большая ободочная кишка – colon crassum – представляет собой громадную петлю, состоящую из двух полупетель, соединенных межободочной брыжейкой (mesocolon). Петля сложена подковообразно так, что вершина ее (центральный изгиб) оказывается у входа в таз и притом с левой стороны, в силу чего вершина петли называется тазовой извилиной (flexura pelvina), а середина подковообразного изгиба лежит позади диафрагмы, формируя два диафрагмальных колена – дорсальное и вентральное. Участки между тазовым изгибом и диафрагмальными коленами называются дорсальным и вентральным левыми положениями, а соответствующие участки подково­ образного изгиба на правой стороне – также дорсальным и вентральным правыми положениями.

Ход большой ободочной кишки очень своеобразен. Она начинается от малой кривизны слепой кишки близ ее головки, направляется краниально как правое вентральное положение (colon ventrale dextrum), затем поворачивает справа налево как грудинный изгиб (flexura sternalis). По левой стороне брюшной стенки она снова следует каудально как левое вентральное положение (colon ventrale sinistrum).

При входе в таз ободочная кишка заворачивается сама на себя в тазовом изгибе (flexura pelvina) и как дорсальное левое положение (colon dorsale sinistrum) идет краниально. Близ диафрагмы она образует диафрагмальный изгиб (flexura diaphragmatica) и по правой стороне снова возвращается каудально как правое дорсальное положение (colon dorsale dextrum). Впереди основания слепой кишки ободочная кишка поворачивает справа налево как colon transversum и впереди двенадцатиперстной кишки переходит в нисходящую ободочную, или малую ободочную, кишку.

Вентральная полупетля большой ободочной кишки очень толстая, несет четыре тении (teniae coli), дорсальную, вентральную, две боковые и четыре ряда карманов (haustra coli). В области тазового изгиба кишка сильно сужается и теряет тении. Левое дорсальное положение лишь постепенно расширяется в краниальном направлении, достигая диаметра вентральной полупетли. Диафрагмальное колено также толстое и снабжено тениями и карманами. Правое дорсальное положение, постепенно увеличивая свой диаметр, формирует ампулу ободочной кишки (ampula coli), но при этом теряет тении. Перед переходом в нисходящее колено ободочная кишка резко суживается.

Нисходящая ободочная кишка – colon descendens, или малая ободочная кишка (colon tenue), висит на длинной брыжейке, выходящей из каудального корня брыжейки. Она имеет только две тении и два ряда карманов, образуя петли, и помещается между правыми и левыми положениями большой ободочной кишки в центре брюшной полости, но может заходить и в тазовую полость.

Прямая кишка – rectum – относительно короткий концевой отдел толстой кишки. Она является продолжением нисходящего колена ободочной кишки, подвешена в тазовой полости вентрально от крестцовой кости и под первыми хвостовыми позвонками заканчивается задним проходом (анусом).

Прямая кишка впереди ануса веретенообразно расширяется в ампулу прямой кишки (ampulla recti), которая слабо развита лишь у животных, выделяющих полужидкие каловые массы (у крупных жвачных). Серозная оболочка покрывает только переднюю половину прямой кишки приблизительно до уровня последнего крестцового позвонка (у разных животных неодинаково), позади последнего начинается адвентиция. Слизистая оболочка собрана во множество легко расправляемых складок.

Прямая кишка и анус прикрепляются мышцами и связками к первым хвостовым позвонкам и к тазу.

Прямокишечнохвостовая мышца – m. rectococcygeus – образована продольной мускулатурой прямой кишки, которая с ее вентральных и боковых стенок направляется справа и слева дорсокаудально к первым хвостовым позвонкам. Часть этих пучков остается на прямой кишке, формируя дорсальную прямокишечную мышечную петлю. Мышца тянет прямую кишку (и анус) назад при выделении кала.

Подниматель ануса – m. levator ani – начинается от седалищной ости, идет назад сбоку от прямой кишки и оканчивается в мышцах ануса.

Функция – тянет анус вперед после выделения кала.

55

Анальная и прямокишечная части оттягивателя полового члена (pars analis et pars rectalis m. retractor penis, s. clitoridis) отходят от последних крестцовых и правых хвостовых позвонков и, обогнув прямую кишку с боковых сторон, петлеобразно охватывают анус с его вентральной поверхности. У самцов она продолжается как pars m. retractor penis, а у самок как pars clitoridea. У плотоядных анальная часть заканчивается дорсально на анусе. Вместе с прямокишечной дорсальной мышечной петлей помогает сфинктерам ануса. Прямокишечная часть1 хорошо развита у лошади и иногда может быть у собак.

Анальный канал – canalis analis – представляет собой конец прямой кишки, приспособленный для задержания каловых масс. Он образован кольцевидным кожно-мышечным валиком с заднепроходным, или анальным, отверстием (рис. 31). Кожа ануса тонкая, безволосая, богата потовыми и сальными железами. Она заворачивается на внутреннюю поверхность ануса, образуя кожную зону (zona cutanea), далее переходит в слизистую оболочку промежуточной зоны (zona intermedia), выстланную плоским многослойным эпителием, лишенную желез и отделеную от кожной зоны анальнокожной линией (linea anocutanea), а от слизистой оболочки прямой кишки – аноректальной линией (linea anorectalis). На промежуточной зоне выделяется в виде пояска столбиковая зона заднепроходного отверстия (zona columnaris ani) с продольными складками, разделенными синусами.

В анусе два сфинктера – внутренний (m. sphincter ani internus), состоящий из гладкой мышечной ткани, и наружный (m.sphincter ani externus) – из исчерченной мышечной ткани. В этих сфинктерах оканчиваются подниматель ануса и прямокишечная часть оттягивателя полового члена.

Иннервация – n. pudendus; nn. pelvici.

Кровоснабжение – а. mesenterica caudalis; a. rectalis; a. pudenda interna.

Особенности. У собаки в кожной зоне ануса открываются многочисленные мелкие отверстия анальных желез (gll. anales). В околоанальном (заднепроходном) синусе (sinus paranalis), имеющем диаметр до 2 см, содержится паранальные железы (gll. sinus paranalis), выделяющие темно-серую, неприятного запаха, мажущуюся жидкость.

Усвиньи анус находится под 3 – 4-м хвостовым позвонком.

Ужвачных прямая кишка имеет несколько кольцевых перетяжек. Столбиковая зона отсутствует.

Улошади анус выпячивается втулкообразно в каудальном направлении до 3 – 4 см. Столбиковая зона анального отверстия отсутствует.

Топография внутренних органов имеет видовые особенности (рис. 32).

Рисунок 31 – Прямая кишка и анус:

А – область прямой кишки собаки; Б – продольный разрез ануса собаки. 1 – мочеполовой канал и оттяги­ вающая мышца полового члена; 2 – седалищнокавернозная мышца; 3 – наружный сфинктер ануса; 4 – под­ ниматель ануса; 5 – хвостовая мышца; 6 – латеральная вентральная крестцовохвостовая мышца; 7 – прямая кишка; 8 – мышечная оболочка; 8' – слизистая оболочка; 9 – анальные железы; 9' – потовые железы 10 – анальный синус; 11 – кожная линия; 12 – столбиковая зона ануса; 13 – аноректальная линия

1 Pars rectalis – прежде называлась подвешивающей связкой ануса (m. suspensorium ani).

56

57

Рисунок 32 – Топография внутренних органов (вид справа):

А – собаки; Б – свиньи; В – коровы; Г – лошади. 1 – легкое (каудальная доля); 2 – cредняя доля; 3 – краниальная доля; 4 – купол диафрагмы; 4' – правая почка; 5 – сальник; 6 – сердце; 7 – двенадцатиперстная кишка; 8 – сычуг; 8' – пилорус; 9' – книжка; 10 – проксимальная петля ободочной кишки; 11 – диафрагмальная извилина ободочной кишки; 12 – грудинная извилина ободочной кишки; 13 – правое вентральное положение ободочной кишки; 14 – тощая кишка; 15 – дисталь­ ная петля ободочной кишки; 16 – слепая кишка; 16' – основание слепой кишки; 17 – тело слепой кишки; 18 – верхушка слепой кишки; 19 – печень; 19' – желчный пузырь; 20 – мочевой пузырь; 21 – трахея

Аппарат дыхания

Аппарат дыхания – apparatus respiratorius – обеспечивает в организме обмен газов между внешней средой и кровью. Кислород из вдыхаемого воздуха поступает в кровь, а из последней выделяется углекислый газ, который удаляется из организма с выдыхаемым воздухом. Процесс газообмена происходит в легких при участии респираторно-моторного аппарата, с помощью которого осуществляется вентиляция легких, то есть удаление из легких воздуха, насыщенного углекислым газом (выдох), и замена его свежей порцией внешнего воздуха (вдох).

Аппарат дыхания, кроме газообменной функции, обеспечивает удаление из организма излишков воды (в виде паров), некоторых газов, накапливающихся в организме в результате обменных процессов, а также излишков тепла (теплорегуляция). С помощью органов дыхания происходит воспроизведение звуков (гортань) и восприятие запахов (орган обоняния).

Морфологические особенности и функциональное состояние органов аппарата дыхания оказывают большое влияние на жизнедеятельность всех важнейших систем организма, что необходимо учитывать как при проведении диагностических и профилактических мероприятий по предупреждению заболеваний животных, так и при оказании им необходимой лечебной помощи.

У всех наземных, в том числе и домашних, животных в состав органов аппарата дыхания входят воздухопроводящие пути (носоглотка, гортань, трахея, бронхи) и органы газообмена (легкие).

Фило- и онтогенез органов дыхания

В процессе исторического развития и преобразования органы дыхания находились в тесной зависимости от условий существования и типа дыхания. Кислород воспринимается органом различными способами; их можно охарактеризовать как: 1) диффузное дыхание и 2) дыхание местное, то есть специальными органами.

Диффузное дыхание заключается в поглощении кислорода и выделении углекислого газа всей поверхностью наружного покрова. Различают кожное дыхание и эпителиальной оболочкой пищеварительной трубки – кишечное дыхание, то есть без специально приспособленных для этого органов. Подобный способ газообмена свойственен некоторым типам примитивных многоклеточных животных, как, например, губкам, кишечнополостным и плоским червям, и обусловливается отсутствием у них систем кровообращения.

При интенсивных проявлениях жизни, несмотря на малый объем тела, необходимо увеличение площади его соприкосновения со средой, содержащей кислород, и особые приспособ­ ления для ускорения вентилирования дыхательных путей. Увеличение площади обмена газами достигается развитием специальных органов дыхания.

Специальные органы дыхания значительно варьируют в деталях построения и местонахождения в организме.

Для водных животных такими органами служат жабры, для наземных: у беспозвоночных – трахеи, а у позвоночных – легкие.

Жаберное дыхание. Жабры бывают наружные и внутренние. Примитивные наружные жабры­ представляют простое выпячивание ворсинчатых отпрысков кожного покрова, обильно снабженных капиллярными сосудами. Такие жабры в некоторых случаях своей функцией мало чем отличаются от диффузорного дыхания, являясь лишь более высокой его ступенью (рис. 33 – А, 2). Обычно они концентрируются в передних участках тела. Внутренние жабры формируются из складок слизистой оболочки начального участка пищеварительной трубки между жаберными щелями (рис. 33 – 7; 34 – 25).

Прилежащий к ним кожный покров образует обильное разветвление в виде лепестков с большим количеством капиллярных кровеносных сосудов. Внутренние жабры часто бывают прикрыты специальной складкой кожного покрова (жаберной покрышкой), колебательные движения которой улучшают условия обмена, усиливая приток воды и удаляя использованные ее порции.

Внутренние жабры свойственны водным позвоночным, причем акт газообмена у них усложняется пропуском порций воды к жаберным щелям через ротовую полость и движениями

58

жаберной покрышки. Кроме того, жабры у них включены в круг кровообращения. К каждой жаберной дуге подходят свои кровеносные сосуды, и таким образом одновременно осуществляется более высокая дифференциация системы кровообращения. Разумеется, при жаберных способах газообмена может сохраниться и кожное дыхание, но настолько слабое, что оно отодвигается на задний план.

Легочное дыхание – весьма совершенный способ газообмена, легко обслуживающий организм массивных животных. Оно свойственно наземным позвоночным: амфибиям (не в личиночном состоянии), рептилиям, птицам и млекопитающим.

К акту газообмена, сосредоточенного в легких, присоединяется ряд органов с иными функциями, вследствие чего легочный способ дыхания требует развития очень сложного комплекса органов.

Развитие носа и носовой полости. Носовая полость исторически развивалась в связи с органом обоняния. У примитивных водных позвоночных – предков наземных позвоночных – орган обоняния, вероятно, представлял парные обонятельные ямки, то есть углубления кожного эпителия над входом в примитивный рот. Эти ямкообразные приспособления с обонятельными клетками на дальнейших этапах эволюции изменились в продольные углубления в виде парных обонятельных желобков, причем удлинение происходило или в сторону спинки лицевого отдела головы, или в сторону ротового отверстия, к краю верхней губы (рис. 5).

Преимущество желобообразной формы обонятельного приспособления заключается в том, что при движении животного вперед вода в желобе свободно и постоянно сменяется и омывает непрерывно новыми порциями обонятельное поле. Когда желобок направляется к стенке лицевого отдела, бока его срастаются в среднем участке и в результате образуется обонятельный канал с двумя наружными отверстиями – входным и выходным. Выпячиваниями стенки канала формировались складки обонятельного поля. В таком виде парный орган обоняния построен у большинства рыб (рис. 5).

При направлении правого и левого желобов по нижней стороне лицевого отдела к ротовой полости бока их также срастаются в среднем участке, вследствие чего появляется ход с двумя отверстиями. Передние парные отверстия становятся входными, то есть ноздрями, а задние,­ открывающиеся в ротовую полость, – хоанами. Стенка хода равным образом формирует складки с обонятельным эпителием. Такой путь развития имеет место у двудышащих рыб.

Рисунок 33 – Полусхема различных приспособлений для дыхания.

А – кольчатый червь; 1 – передний участок; 2 – выросты кожного покрова, увеличивающие дыхательную по­ верхность; 3 – задний участок. В – жаберный аппарат (селяхий): 4 – органы обоняния; 5 – небноквадратный хрящ; 6 – брызгальце; 7 – жаберные щели; 8 – глотка; 9 – пищевод

59

При переходе на сушу обследованию на запах подвергалась уже воздушная среда; оно совершенствовалось по мере того, как воздух не только касался органа обоняния, но и стал втягиваться в него, что и осуществлялось в поколениях путем смыкания краев обонятельных желобов, или носовых борозд. На это указывает характер эмбрионального преобразования на лицевом отделе головы млекопитающих.

В конечном итоге животное при замкнутом входе в ротовую полость могло свободно втягивать и проводить воздух дальше вглубь, независимо от разновидностей изменяющегося аппарата дыхания.

Таким путем наружные парные отверстия органов обоняния становились носовыми отверстиями – ноздрями, ротовые отверстия – примитивными хоанами, а обонятельная область – примитивной носовой полостью.

Примитивные хоаны открываются в передней части ротовой полости, и дыхание в момент кратковременного пребывания пищи в ротовой полости прерывается.

Дальнейшие изменения сводились к улучшению доступа воздуха в дыхательную трубку путем увеличения примитивной носовой полости и приближения ее выходного отверстия (хоан) к началу воздухопроводов. Это стало возможным с началом развития вторичной фронтальной перегородки, возникшей в результате схождения к средней линии двух боковых (правой и левой) складок слизистой оболочки примитивного рта с вправленными в них небными отростками верхнечелюстных и резцовых костей.

Такое явление наблюдается у рептилий. Развившаяся перегородка позволила разделить примитивный рот на два отдела. Дорсальный отдел сформировался в более обширную носовую полость, в которой на складчатой слизистой оболочке сформировалась значительная обонятельная часть, или орган обоняния. Вентральный (нижний) отдел остался приспособленным к захвату пищи, то есть преобразовался в дефинитивную ротовую полость, и продолжал, следовательно, играть роль начального отдела пищеварительного тракта.

Рисунок 34 – Схема расположения внутренних органов у позвоночных:

А – водного и B – наземного. 1 – ротовая полость; 2 – глотка; 3 – пищевод; 4 – желудок; 5 – печень; 6 – под­ желудочная железа; 7 – средняя (тонкая) кишка; 8, 9, 10 – задняя (толстая) кишка (8 – слепая, 9 – ободочная, 10 – прямая); 11 – носовая полость; 12 – гортань; 13 – трахея; 14 – легкое; 15 – почка; 16 – яичник; 17 – моче­ вой пузырь; 18 – мочеполовой канал (влагалище); 19 – щитовидная железа; 20 – подгрудинный узел (тимус); 21 – надпочечник; 22 – сердце; 23 – селезенка; 24 – ротовая полость водных позвоночных; 25 – жабры; 26 – плавательный пузырь; 27 – клоака; 28 – яйцевод (и матка у млекопитающих); 29 – осевой скелет туловища

60