Юдичев, Дегтярёв, Хонин часть 2

Все млекопитающие имеют мочевой пузырь. Он развивается у них или из аллантоиса (однопроходные и сумчатые), или аллантоиса и клоаки на месте их соприкосновения (все плацентарные). Еще при наличии клоачной перепонки в области клоаки образуется фронтальная перегородка, которая отделяет дорсальную часть клоаки от вентральной, сохраняющей свою связь с аллантоисом. Из последнего впоследствии кроме мочевого пузыря развивается и мочеиспускательный (у самок), или мочеполовой (у самцов), канал.

В онтогенезе органы выделения образуются из мезодермы. Дефинитивная почка закладывается в тазовой полости, но позднее смещается краниально – в область расположения промежуточной почки.

На ранних стадиях развития поверхность дефинитивной почки у всех животных гладкая, но в связи с развитием на краниальном конце постоянного мочеточника и собирательных канальцев на почке появляются борозды, делящие ее на дольки.

Укрупного рогатого скота дольки, в количестве до 20, сохраняются в течение всей жизни.

Уостальных же животных возникшие дольки срастаются вторично и таким образом образуются гладкие почки. У крупного рогатого скота сохраняются и основные собирательные канальцы, в то время как у остальных животных они срастаются и формируют почечную лоханку.

Почка

Почка – ren (гр. nephros1) – парный паренхиматозный орган плотной консистенции, красного цвета, чаще бобовидной формы. Она относится к типу разветвленных трубчатых желез с обильным кровоснабжением. Почки располагаются под позвоночным столбом в поясничной области (рис. 49).

Классификация почек

Почки у различных видов млекопитающих имеют характерные отличительные признаки, обусловленные особенностями их развития, строения и функциональности. Различают множественные, бороздчатые, гладкие многососочковые и гладкие однососочковые почки (рис. 50).

Множественные почки представляют собой компактные органы, состоящие из множества маленьких почечек, соединенных друг с другом своими выводящими трубочками и соединительной тканью. На разрезе каждой почки видно наличие двух зон – периферической и центральной. Периферическая, или корковая, или мочеотделительная, зона одевает колпачком центральную зону. В ней концентрируются мочеотделительные канальцы, берущие начало от почечных телец и переходящие в отводящие канальцы мозговой зоны. Центральная, или мозговая, или мочеотводящая, зона имеет вид конуса с вершиной, называемой почечным сосочком. Она содержит мочеотводящие канальцы, открывающиеся многочисленными отверстиями на почечном сосочке.

Каждая почечка отдает выходящие трубочки, или стебельки мочеточника, которые, соединяясь, формируют мочеточник. Почки такого типа строения характерны для медведя и дельфина.

Бороздчатые многососочковые почки отличаются от множественных тем, что отдельные почечки объединяются своими центральными частями. На поверхности такой почки четко заметны отдельные дольки – почечки, разделенные бороздами. На разрезе видны многочисленные пирамиды, заканчивающиеся сосочками. Такое строение характерно для крупных жвачных.

Гладкие многососочковые почки характеризуются полным объединением корковой зоны, вследствие чего почки с поверхности гладкие, но на разрезе четко выделяются почечные пирамиды, указывающие на наличие в них большого числа почечных долек. Каждая пирамида в многососочковой почке имеет свой сосочек (иногда за счет слияния вершин нескольких пирамид), окруженный почечной чашечкой. Почечные чашечки открываются коротким протоком в общую полость – почечную лоханку, из которой берет начало мочеточник. Такое строение имеют почки свиньи и человека.

1Отсюда nephritis – воспаление почек.

81

Таблица 2 – Масса почек у некоторых млекопитающих

	Вид животного	Масса обеих почек		Примечания
		абсолютная, г	относительная, %
	Крупный рогатый скот	1000 – 1400	0,20 – 0,25
	Лошадь	900 – 1500	0,14 – 0,20
	Верблюд	1500 – 1800	0,17 – 0,20	правая больше
	Свинья	400 – 500	0,55
	Як	494	0,21
	Буйвол	305 – 1700	0,20 – 0,28	левая больше
	Северный олень	85 – 157	0,20 – 0,21	правая больше
	Собака	45 – 60	0,50 – 0,71
	Кролик	18 – 24	0,60 – 0,70
	Кошка		0,34

Рисунок 49 – Топография почек:

А – собаки (с вентральной поверхности); Б – свиньи; В – коровы; Г – лошади (с дорсальной поверхности). 1 – селезенка; 2 – левая почка; 3 – мочеточник; 4 – аорта; 5 – поясничная цистерна; 6 – каудальная полая вена; 7 – почечные артерия и вена; 8 – правая почка; 9 – двенадцатиперстная кишка; 10 – слепая кишка; 11 – над­ почечник; 12 – печень; XII, XVII, XVIII – ребра; I, II, III, IV – поясничные позвонки

82

Рисунок 50 – Почки:

А – множественная почка дельфина; Б – схема ее строения; В – бороздчатая многососочковая почка коровы; Г – схема ее строения; Д – гладкая многососочковая почка свиньи; Е – схема ее строения; Ж – гладкая одно­ сосочковая почка собаки; 3 – схема ее строения; И – гладкая однососочковая почка лошади; К – почечный сосочек овцы со стороны почечной лоханки; Л – слепок мочеотводящих путей коровы. 1 – почечка; 1' – кор­ ковые дольки; 2 – кора почки; 3 – пограничная зона; 4 – мозговой слой почки; 5 – почечные сосочки; 6 – по­ чечные чашечки; 7 – стебелек мочеточника; 8 – мочеточник; 9 – желоб; 10 – большие почечные чашечки; 11 – почечная лоханка; 12 – почечные столбы; 13 – почечные пирамиды; 14 – концевой рецессус; 15 – дуговые

артерии; 16 – фиброзная капсула; 17 – ворота почки; 18 – почечная артерия; 19 – почечная вена

83

Гладкие однососочковые почки дифференцируются по признаку полного объединения как корковой, так и мозговой зон. Они имеют один общий почечный сосочек, погруженный в почечную лоханку. Такие почки характерны для многих видов животных, относящихся к лошадиным, мелким жвачным, оленьим, хищным, зайцеобразным и мн. др.

Строение почки

Почки у домашних животных чаще всего имеют бобовидную форму. На них различают два края – латеральный и медиальный (margo lateralis et medialis), две поверхности – дорсальную

ивентральную (facies dorsalis et ventralis), и два конца – краниальный и каудальный (extremitas cranialis et caudalis). На медиальном крае имеется углубление – ворота почки (hilus renalis), где в почку входят артерии и нервы, а выходят вены и мочеточник. В глубине ворот почки располагается почечный синус (sinus renalis) с почечной лоханкой (pelvis renalis).

Споверхности почка покрыта довольно плотной фиброзной капсулой (capsula fibrosa), которая рыхло соединена с паренхимой почки. В области ворот почки фиброзная капсула, вдаваясь внутрь органа, заканчивается на почечной лоханке. Поверх фиброзной капсулы почка окружена жировой капсулой (capsulа аdiposa), а с вентральной поверхности, кроме того, и серозной оболочкой (брюшиной).

На разрезе почки можно различить более темное корковое вещество, или кору почки (cortex renis), и более светлое мозговое вещество (medulla renis). Мозговое вещество представлено почечными пирамидами. Каждая почечная пирамида (pyramides renalis) широким основанием (basis pyramidis) обращена к наружной поверхности почки, а вершиной – в сторону почечного синуса. Верхушки пирамид самостоятельно или объединившись по 2 – 3 образуют почечный сосочек (papilla renalis) с многочисленными сосковыми отверстиями (foramina papillaria), составляющими решетчатое поле (area cribrosa). У лошади, мелких жвачных и хищных почечные сосочки, сливаясь вместе, образуют почечный гребень (crista renalis).

Корковое вещество, вдаваясь между пирамидами, образует почечные столбы (columnae renales), которые имеют характерную продольную исчерченность в силу прохождения здесь почечных трубочек и кровеносных сосудов. Почечные трубочки, возвращаясь из мозгового вещества в корковое, образуют в последней лучистую часть коры (pars radiata). Участок коры между соседними лучистыми частями составляет ее сверточную часть (pars convoluta). Обе части, объединяясь, образуют корковую дольку (lobulus corticalis), которая вместе с почечной пирамидой входит в состав почечной доли (lobus renalis), с ее характерным строением мочеотделительных и мочеотводящих структур.

Каждая почечная доля в своем корковом отделе имеет большое число почечных телец (от 0,3 – 1,5 млн у мелких до 2 – 3 млн у крупных животных). Величина почечных телец колеблется от 96 – 106 мк (у собаки) до 173 – 180 мк (у крупных жвачных и лошади).

Почечное тельце (corpuscula renis) состоит из сосудистого клубочка (glomerula) и двустенной капсулы (capsula glomeruli). Сосудистый клубочек представляет собой «чудесную» капиллярную сеть, образованную по ходу афферентного (приносящего) артериального сосуда, отходящего от междольковой артерии (рис. 51). Двустенная капсула, охватывающая со всех сторон сосудистый клубочек, служит началом мочевых канальцев, или почечных трубочек (tabuli renales). В составе каждой почечной трубочки выделяют несколько отделов: проксимальную

идистальную извитые трубочки (tabulus contortus proximalis et distalis), проксимальную и дистальную прямые трубочки (tabulus rectus proximalis et distalis). В последних различают истонченный участок (tabulus attenuatus) с двумя частями – нисходящей и восходящей (pars descendens et ascendens). При переходе нисходящей части истонченной трубочки в восходящую образуется петля нефрона (ansa nephroni).

Почечное тельце в совокупности с извитыми и прямыми трубочками составляет основную морфофункциональную структурную единицу почки – нефрон (nephron). Продолжением нефрона служит дуговая почечная трубочка (tubulus renalis arcuatus), которая, объединяясь с другими аналогичными трубочками, образует прямую собирательную трубочку (tubulus colligens rectus), впадающую в общий сосковый проток (ductus papillaris), открывающийся самостоятельным отверстием (foramen papillaris) на вершине почечного сосочка. Вокруг основания каждого почечного сосочка в многососочковой почке прикрепляется почечная чашечка (calix renalis),

84

которая короткой трубочкой открывается в почечную лоханку (pelvis renalis). В однососочковой почке сама почечная лоханка прикрепляется непосредственно вокруг основания сосочка. Стенка лоханки состоит из слизистой оболочки, иногда содержащей железы (gl. pelvis renalis – у лошади), мышечной оболочки и адвентиции. От почечной лоханки берет начало мочеточник.

Сосуды почки. Почки получают обильное кровоснабжение. При каждом сокращении сердца 15 – 30% крови, выходящей из левого желудочка сердца, по крупным почечным артериям (aa. renales) поступает в почки. У ворот почки почечная артерия делится на краниальные, центральные и каудальные ветви, направляющиеся в соответствующие участки органа. Вступив в паренхиму почки, эти ветви отдают междолевые артерии (aa. interlobares renis), которые проходят между пирамидами. У основания пирамид на границе коркового и мозгового вещества почки они ветвятся на дуговые артерии (aa. arcuatae), от которых в толщу коры почки отходят междольковые артерии (aa. interlobulares). От междольковой артерии наряду с капсулярными ветвями (rr. capsulares) и прямыми артериолами (arteriolae rectae) к каждому почечному тельцу отходит приносящий сосуд (arteriola glomerularis afferens), участвующий в образовании клубка капилляров (glomerus). Из последнего выходит выносящий сосуд (arteriola glomerularis efferens), который значительно тоньше приносящего сосуда. Выносящий сосуд, разветвляясь на капилляры, оплетает густой сетью почечные трубочки и, объединившись между собой, дает начало звездчатым венулам (venulae stellatae), которые, соединяясь с прямыми венулами (venulae rectae) коркового вещества почки, образуют междольковые вены (vv. interlobulares). Междольковые вены на границе коркового и мозгового вещества переходят в дуговые вены (vv. arcuatae), от которых берут начало междолевые вены (vv. interlobares). Междолевые вены, сливаясь между собой, образуют почечную вену (v. renalis). В области почечного синуса почечная вена по отношению к одноименной артерии располагается краниально.

			2
		3

1

Рисунок 51 – Схема строения: I – нефрона и II – почечной дольки;

1 – корковая, или мочеотделительная, зона; 2 – пограничная зона; 3 – мочеотводящая зона; 4 – почечный сосочек; 5 – почечная чашка (из слизистой и мышечной оболочек); 6 – дуговые сосуды; 6' – радиальные сосуды; 7 – почечная капсула; 7' – серозная оболочка; 8 – glomerulus – сосудистый клубочек; 9 – извитые и 9' – прямые канальцы; 10 – сосочковый каналец; 11 – афферентные и 12 – эфферентные артерии; 13 – ка­ пиллярная сеть

85

Нервы почки. Иннервацию почки получают от парного почечного сплетения (pl. renalis), в образовании которого участвуют почечная ветвь, или самый задний внутренностный нерв (r. renalis, s. n. splanchnicus imus), ветви от чревного (pl. celiаcus) и межбрыжеечного (pl. intermesentericus) сплетений, в составе которых, кроме симпатических, возможно, могут проходить и парасимпатические нервные волокна, вступающие в чревное сплетение от дорсального ствола блуждающего нерва (rr. celiaci ad tr. vagalis dorsalis). Не исключено участие и афферентной иннервации за счет нервных волокон, отходящих от последних грудных и первых поясничных спинномозговых ганглиев.

Почки у всех видов домашних животных располагаются в поясничной области ретроперитонеально, то есть между поясничными мышцами и пристенным листком брюшины. Правая почка граничит с хвостатым отростком печени, оставляя на ней у некоторых видов почечное вдавливание. Однако как в топографии, так и в строении почки у различных видов животных имеются характерные отличия.

Особенности. У собаки почки гладкие, однососочковые, бобовидной формы, короткие и толстые. Сосочек один гребневидной формы. Почечных пирамид 12 – 17. Чашечек нет. Почечная лоханка у переднего и заднего концов почки в виде 5 – 6 мешковидных выпячиваний (recessus pelvis) вдается в паренхиму органа, где они вместе с кровеносными сосудами располагаются между почечными пирамидами. Абсолютная масса почек равна 45 – 60 г, а относительная составляет 1 : 140 – 200.

Усвиньи почки гладкие, многососочковые, бобовидной формы, длинные, уплощенные дорсо-вентрально (под воздействием давления со стороны конуса ободочной кишки). Почечных пирамид 10 – 12. Каждый сосочек окружен почечной чашечкой, открывающейся в хорошо выраженную почечную лоханку. Иногда вершины почечных пирамид могут сливаться, и их число уменьшается до 6. Обе почки располагаются на одном уровне под 1 – 4 поясничными позвонками (рис. 49). Правая почка с печенью не соприкасается. Иногда почки могут иметь короткие брыжейки, позволяющие некоторое их смещение («блуждающие» почки). Абсолютная масса почек равна 400 – 500 г, а относительная – 1:150.

Укрупных жвачных почки бороздчатые, многососочковые. Почечных пирамид 18 – 22 (иногда 16 – 35). Рядом лежащие сосочки могут сливаться в более крупные. Их вершины окружены чашечками, открывающимися короткими стебельками (трубочками) в два основных хода, образующих мочеточник. Почечная лоханка отсутствует. Правая почка лежит на уровне от 12 (13)-го ребра до 2 – 3-го поясничного позвонка. Ее краниальный конец касается хвостатой доли печени. Она имеет удлиненно-эллипсовидную форму; ее каудальный конец шире и толще краниального. Вогнутый край почки обращен медиально. Левая почка «блуждающая», так как подвешена на короткой брыжейке, позволяющей ей при наполнении рубца кормовыми массами смещаться в сторону наименьшего давления. Обычно она располагается на уровне 2(3) – 5-го поясничного позвонка. Ее каудальный конец часто бывает толще краниального; выпуклый край обращен вентрально, а противоположный, более прямой или слегка вогнутый, – дорсально; дорсальная поверхность повернута латерально, а вентральная – медиально; почечные ворота глубокие и имеют вид косо проходящей поперечной щели, которая одним концом почти достигает дорсального края. Такое необычное, как бы «перекрученное», строение позволяет при компрессионных воздействиях со стороны внутренних органов изменять не только местоположение, но и форму и положение отдельных участков почки как в продольном, так

ипоперечном направлениях. Абсолютная масса почек равна 1000 – 1400 г, а относительная составляет 1:300.

Умелких жвачных почки гладкие, однососочковые, бобовидной формы, толстые. Почечных пирамид 10 – 16. Почечные ворота и синус хорошо выражены. Почечная лоханка имеет мешковидной формы дивертикулы, которые внедряются между почечными пирамидами. Почки одеты серозной оболочкой, подвешены на короткой брыжейке и могут слегка смещаться. Правая почка соприкасается с печенью, левая располагается несколько сзади правой на уровне 4(3) – 6-го поясничных позвонков. Абсолютная масса почек в среднем равна 120 г.

Улошади почки гладкие, однососочковые. Левая почка имеет бобовидную форму, правая – сердцевидную (в результате давления со стороны головки слепой кишки). Почечная лоханка на краниальном и каудальном концах образует трубкообразные выпячивания, проникающие вглубь органа. Почечных пирамид 40 – 64. Правая почка располагается на уровне от

86

15(14)-го грудного до 2-го поясничного позвонка. Ее краниальный конец достигает печени, оставляя на ней глубокое почечное вдавливание. Левая почка лежит в поясничной области в пределах от 18-го грудного до 3-го поясничного позвонка. Абсолютная масса почки равна 425 – 780 г, правой – 480 – 840 г. Относительная масса составляет 1:500 – 700.

Мочеточник

Мочеточник – ureter – типичный трубчатый орган, соединяющий почечную лоханку с полостью мочевого пузыря. По топографическому признаку мочеточник подразделяется на брюшную (pars abdominalis) и тазовую (pars pelvina) части. Отойдя от почки, левый мочеточник располагается над брюшиной вблизи аорты, а правый рядом с каудальной полой веной. Оба мочеточника затем проходят вентрально от наружной и внутренней подвздошных артерий и, пересекая их, вступают в тазовую полость. Тазовая часть мочеточника у самцов проходит в мочеполовой складке брюшины, а у самок – в широкой маточной связке. Достигнув дорсальной поверхности мочевого пузыря, мочеточники сближаются и вблизи шейки пузыря проходят некоторое расстояние между его мышечной оболочкой и основой подслизистой оболочки, заканчиваясь мочеточниковым отверстием (ostium ureteris) на поверхности слизистой оболочки. Z-образный изгиб, образуемый мочеточником при прохождении в стенке мочевого пузыря, служит своеобразной гидравлической заслонкой, препятствующей обратному току мочи из мочевого пузыря в мочеточники, однако не затрудняя ее новых поступлений, так как почки функционируют постоянно.

Слизистая оболочка мочеточника выстлана переходным эпителием и лишь у лошади содержит в начальном участке слизистые мочеточниковые железы (gll. uretericae).

Мышечная оболочка имеет три слоя пучков гладких мышечных волокон, из которых наружный и внутренний являются продольными, а средний – циркулярным. Последний имеет наибольшее развитие. Он исчезает лишь в области впадения мочеточника в мочевой пузырь. У лошади, крупных жвачных и свиньи наружный мышечный слой представлен отдельными изолированными мышечными пучками. Внутренний мышечный слой наиболее дифференцирован у крупных жвачных, у лошади он имеется в брюшном отделе, у овцы, свиньи и собаки выражен слабо, а у кошки отсутствует.

Снаружи мочеточник имеет адвентициальную оболочку.

Особенности наиболее выражены лишь у крупных жвачных. У них мочеточник образуется после слияния стебельков, отходящих от почечных чашечек. Вначале оба мочеточника располагаются рядом справа от каудальной полой вены. Затем левый мочеточник постепенно смещается на левую сторону. На дорсальной стенке мочевого пузыря мочеточник своими каудальными участками сильно сближается и поэтому их отверстия на слизистой оболочке располагаются рядом, в силу чего треугольник пузыря небольшой и узкий.

Мочевой пузырь

Мочевой пузырь – vesica urinaria – служит временным резервуаром, в котором задерживается образовавшаяся моча. Он представляет собой грушевидной формы перепончатомышечную емкость, на которой различают тело (corpus vesicae), вершину (apex, s. vertex vesicae), обращенную в брюшную полость, шейку (cervix vesicae), направленную в тазовую полость, и две поверхности – дорсальную и вентральную (facies dorsalis et ventralis). Шейка мочевого пузыря переходит в мочеиспускательный канал (рис. 52). Для стенки мочевого пузыря характерно трехслойное строение.

Слизистая оболочка мочевого пузыря толстая, мягкая, без желез, выстлана переходным эпителием. При опорожненном пузыре она собрана в многочисленные складки. На дорсальной стенке мочевого пузыря в местах прохождения каудальных концов мочеточника видны два валиковидных возвышения – столбы мочеточника (columnae uretericae). На уровне каудального конца столба находится отверстие мочеточника (ostium ureteris). От каждого отверстия к шейке пузыря проходит мочеточниковая складка (plica ureterica), ограничивающая с боков пузырный треугольник (trigonum vesicae). Мочеточниковые складки, сливаясь, формируют на стенке мочеиспускательного канала мочеиспускательный гребень (crista urethralis).

87

Мышечная оболочка мочевого пузыря состоит из двух продольных (наружного и внутреннего) и циркулярного, расположенного между ними, слоев. Наружный мышечный слой на дорсальной поверхности пузыря простирается от мочеиспускательного канала до срединной пузырной связки. От этого слоя часть пучков продолжается в каудальном направлении до боковых стенок прямой кишки (m.rectourethralis), а в краниальном направлении до лонных костей (m. pubovesicalis). На боковых поверхностях верхушки пузыря мышечные пучки образуют петли и продолжаются на вентральную поверхность. В области дна тела пузыря мышечные пучки расходятся на его боковые стороны и сливаются с пучками среднего мышечного слоя. В среднем слое мышечные пучки проходят циркулярно и равномерно по всей поверхности мочевого пузыря. Внутренний слой своими продольными мышечными пучками простирается от срединной пузырной связки до шейки мочевого пузыря. По своему ходу мышечные пучки образуют характерное сплетение в виде петель различной длины и разнообразной формы. Вокруг верхушки мочевого пузыря внутренний мышечный слой отсутствует.

Серозная оболочка покрывает вершину и тело мочевого пузыря. С вентральной поверхности верхушка мочевого пузыря переходит на вентральную стенку брюшной полости с образованием срединной пузырной связки (lig. vesicae medianum), в которой заключены соединительнотканные тяжи от бывших здесь у плодов мочевого протока (urachus) и концевых отделов пупочных артерий. Кроме того, здесь же проходит значительное количество эластических волокон и мышечных пучков, составляющих основу лоннопузырной мышцы (m. vesicalis).

С боковых стенок мочевого пузыря серозная оболочка переходит на боковые стенки тазовой полости, образуя парную латеральную связку пузыря (lig. vesicae laterale). В ее основе проходит круглая пузырная связка (lig. teres vesicae), представляющая собой облитерированный участок пупочной артерии, который у плодов продолжается до плаценты.

Рисунок 52 – Мочевой пузырь и мочеиспускательный канал хряка (А) и быка (Б):

1 – apex vesicae (верхушка мочевого пузыря); 2 – сorpus vesicae (тело вскрыто); 3 – сervix vesicae (шейка); 4 – urethra (мочеиспускательный канал); 5 – colliculus seminalis (cеменной холмик с отверстиями семяизвергаю­ щих протоков); 6 – columna ureterica (мочеточниковый валик); 7 – отверстия мочеточника; 8 – сrista urethralis (уретральный гребень); 9 – m. urethralis; 10 – uretra masculina, pars pelvina (тазовая часть мочеиспускатель­ ного канала); 11 – trigonum vesicae (пузырный треугольник)

88

Кровоснабжение мочевого пузыря осуществляется сосудами, отходящими от ветвей внутренней подвздошной артерии (a. iliaca interna): a. vesicalis cranialis от a. umbilicalis и aa. vesicales caudales от a. vaginalis (у самок) или a. prostatica (у самцов), а также от ветвей наружной подвздошной артерии (a. iliaca externa): a. vesicalis media от a. epigastrica caudalis.

Иннервацию мочевой пузырь получает от pl. vesicalis, в образовании которого участвуют симпатические, проходящие в составе ветвей от n. hypogastricus, и парасимпатические нервные волокна, проходящие в составе ветвей от тазового сплетения (pl. pelvinus).

Особенности. У собаки мочевой пузырь почти полностью находится в брюшной полости и очень вместителен (при наполненном состоянии может достигать диафрагмы). Пузырный треугольник хорошо выражен.

Усвиньи мочевой пузырь на 2/3 выступает в брюшную полость. Мочеточниковые складки двойные. У хряков они с латеральной стороны доходят до семенного холмика, а медиальные сливаются между собой. В области прохождения мочеточников слизистая оболочка очень тонкая. Пузырный треугольник четко выражен.

Укрупных жвачных мочевой пузырь объемистый и на 1/3 вдается в брюшную полость.

Всилу близкого расположения отверстий мочеточников пузырный треугольник невыражен. У самцов мочевой гребень достигает семенного холмика.

Улошади мочевой пузырь почти полностью находится в тазовой полости, в результате чего вентральная часть тела и шейка пузыря серозной оболочкой не покрыта. Пузырный треугольник выражен слабо.

Мочеиспускательный канал

Мочеиспускательный канал, или уретра – urethra, – служит для выведения мочи из мочевого пузыря во внешнюю среду. Он начинается от шейки мочевого пузыря внутренним отверстием уретры (ostium urethrae internum), а заканчивается ее наружным отверстием (ostium urethrae externum) у самцов на головке полового члена, у самок на границе между влагалищем и мочеполовым преддверием.

Уретра самок – urethra feminina – сравнительно короткая, лежит в тазовой полости вентрально от влагалища. Перед впадением в мочеполовое преддверие у свиньи и жвачных с каудальной поверхности имеется субуретральный дивертикул (diverticulum suburethralis), который своей верхушкой направлен краниовентрально. У коров его глубина достигает 3 – 4 см, что необходимо учитывать при катетеризации.

Снаружи уретра окружена адвентицией. Мышечная оболочка уретры состоит из внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев гладкой мышечной ткани. Наружный мышечный слой окружен еще и поперечноисчерченной мышечной тканью, составляющей основу уретральной мышцы (m. urethralis), которая в краниальной трети уретры выполняет функцию произвольного сфинктера мочевого пузыря, а в каудальной трети переходит на вентролатеральную поверхность влагалища и его преддверия.

Слизистая оболочка уретры имеет продольные складки, на которых в самом начале на дорсальной поверхности сильно выделяется срединная складка, имеющая вид гребня (crista urethralis). С поверхности слизистая оболочка выстлана переходным эпителием, в котором имеются небольшие углубления – лакуны (lacunae urethrales) и отверстия трубчатых уретральных желез (gll. urethrales). В толще слизистой оболочки большое число венозных сосудов образуют губчатый слой (stratum spongiosum).

У крупных жвачных на вентральной стенке влагалища между слизистой и мышечной оболочками очень часто (до 50%) проходит парный околоуретральный проток (ductus paraurethralis), который простирается от шейки матки до наружного отверстия уретры. В его стенке имеются околоуретральные железы (gll. paraurethrales).

Уретра самцов – urethra masculina – подразделяется на тазовую и половочленную части. Тазовая часть – pars pelvina – располагается на дне тазовой полости под прямой кишкой.

В ней различают два участка – краниальный, или предпредстательный, и каудальный, или предстательный.

Предпредстательная часть – pars preprostatica – начинается от шейки мочевого пузыря и продолжается до впадения семяизвергающих протоков. Она служит только для проведения

89

мочи. На ее внутренней поверхности по дорсальной срединной линии проходит уретральный гребень (crista urethralis), который заканчивается семенным холмиком (colliculus seminalis). По бокам семенного холмика открываются семяизвергающие отверстия (ostium ejaculatorium), между которыми имеется щелевидный вход в небольшое бухтообразное углубление, или мужскую матку (uterus masculinus). Мужская матка представляет собой остаток (рудимент) от мюллеровых протоков (гомолог влагалищу самок). У жвачных мужская матка обычно отсутствует, у хряка развита слабо, у хищных имеет вид небольшого углубления между семенным холмиком и уретрой (sinus prostаticus).

Предстательная часть – pars prostatica – представляет собой участок от семенного холмика до перехода на вентральную поверхность полового члена. Предстательная часть служит началом мочеполового канала (canalis urogenitalis), в который открываются семяпроводы и протоки придаточных половых желез. В каудальном отделе просвет уретры суживается и получает название перешейка (isthmus urethrae).

Половочленная часть – pars penina – берет начало от перешейка и заканчивается на головке полового члена. Проходя по вентральной поверхности полового члена в специальном желобе (sulcus urethralis), уретра на всем протяжении имеет равный диаметр и лишь в области головки расширена в виде ладьевидной ямки (fossa navicularis urethrae). На свободном конце полового члена уретра заканчивается уретральным отростком (proc. urethralis). У жеребца он имеет вид короткой трубочки, выступающей на дне ямки головки полового члена; у быка он располагается с левой стороны головки; у барана этот отросток S-образно изогнут и выступает на 1,0 – 1,5 см за пределы головки; у козла он более прямой.

Мужская уретра имеет слизистую и мышечную оболочки, между которыми располагается губчатый слой.

Слизистая оболочка на внутренней поверхности уретры образует нежные продольные складки. В тазовой части она выстлана переходным эпителием, который у жвачных и хряка продолжается и в половочленную часть, где лишь в концевом отделе заменяется многослойным плоским эпителием. У жеребца и хищных половочленная часть на большом протяжении выстлана многослойным столбчатым эпителием, который в области ладьевидной ямки и уретрального отростка замещается многослойным плоским эпителием.

В слизистой оболочке тазовой части имеются многочисленные уретральные железы (gll. urethrales) и лакуны (lacunae urethrales), которые в половочленной части характерны лишь для жеребца и хряка.

Губчатый слой (stratum spongiosum) представляет собой плотное сплетение венозных сосудов, окруженных фиброзной оболочкой с многочисленными перегородками из эластических

игладкомышечных волокон.

Убыка губчатый слой в тазовой части представлен отдельными венозными пространствами, у барана выражен лишь с вентральной поверхности уретры; у хряка развит слабо, а в области луковицы полового члена отсутствует; у кобеля он более развит на уровне простаты, у кота – каудальнее ее. У жеребца губчатый слой развит на протяжении всей тазовой части и без особых границ переходит на половочленную часть, где он охватывает уретру со всех сторон в виде муфты, образуя губчатое тело полового члена (corpus spongiosus penis). Губчатое тело хорошо выражено у быка и хряка.

Мышечная оболочка уретры образуется пучками гладких и исчерченных мышечных волокон. Слой гладких мышечных волокон у жеребца и барана состоит из продольных, у быка – из внутренних циркулярных и наружных продольных пучков; у кобеля эти пучки, переплетаясь, проходят в различных направлениях, образуя крупнопетлистое сплетение.

Пучки исчерченной мышечной ткани в тазовой части уретры формируют уретральную мышцу (m. urethralis), которая у жеребца и кота имеет кольцевидные и продольные мышечные пучки, у жвачных и хряка – только циркулярные, а у кобеля в виде сплетения. У жеребца, козла

икобеля уретральная мышца на всем протяжении тазовой части, а у жвачных и хряка позади простаты, окружая уретру со всех сторон, выполняет роль наружного сфинктера мочевого пузыря. У жвачных и хряка уретральная мышца с вентролатеральной поверхности уретры переходит на наружную поверхность бульбоуретральной железы, образуя луковично-железистую мышцу (m. bulboglandularis). Последняя, оказывая компрессионное воздействие на железу, способствует выведению ее секрета.

90