Развитие глаза

ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ ГЛАЗА. Индивидуум приобретает знания об окружающем его мире с помощью органов чувств. В этом разделе мы сосредоточим внимание на развитии глаза, потому что для него, вероятно, более, чем для какою-либо другого органа тела, необходимы точность и совершенство координации развития всех его компонентов.

Развитие органа зрения начинается в стенке будущего промежуточного мозга. У человека это происходит на 22-й день развития, когда в стенке нервной трубки образуются латеральные выпячивания, которые впоследствии станут промежуточным мозгом. Дифференциальный рост выпячиваний приводит к образованию глазных пузырей, связанных с промежуточным мозгом глазными стебельками. Позже глазные пузыри приходят в контакт с эктодермальным покровным эпителием зародыша и индуцируют образование в нем хрусталиковых плакод (рис.

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

164 ГЛАВА 5

Рис. 5.24. Миелинизация в центральной и периферической нервной системе. А. В периферической нервной системе шванновские клетки обертываются вокруг аксона; в центральной нервной системе миелинизация осуществляется с помощью отростков олигодендроцитов. Б. Механизм этого обертывания обеспечивает образование огромного мембранного комплекса. В. Аксон, окруженный миелиновой мембраной шванновской клетки (Фотография с любезного разрешения С.S. Raine.)

5.25) ¹. Эта индукция является специфической, поскольку изолированные глазные пузыри, имплантированные под эпителий любой области головы, будут вызывать в нем образование хрусталиковой ткани вместо эпидермальных клеток. В отсутствие контакта с глазным пузырем хрусталик не образуется. Необходимость тесного контакта между глазными пузырями и покровным эпителием подтверждается не только в экспериментах с трансплантацией глазных пузырей, но и нарушениями в развитии глаз у некоторых мутантов. Например, у мутантов мыши eyeless глазные пузыри не соприкасаются с покровным эпителием и формирование глаза прекращается (Webster et al., 1984).

Сформировавшись, хрусталиковая плакода в свою очередь вызывает изменения в глазном пузыре, передняя стенка которого инвагинирует и пузырь превращается в двустенную глазную чашу (рис. 5.26). По мере продолжения инвагинации глазной стебелек, соединяющий глазную чашу и головной мозг, сужается и связь между ними редуцируется до узкой щели. Одновременно с этим два слоя глазной чаши начинают дифференцироваться в разных направлениях. Клетки наружного слоя продуцируют пигмент и в конце концов образуют пигментированный слой, называемый пигментной сетчаткой. Число клеток внутреннего слоя быстро увеличивается, и эти клетки дают начало множеству светочувствительных (фоторецепторных) нейронов, глиальных клеток, промежуточных нейронов и ганглиозных клеток. Все эти клетки в совокупности составляют нейральную ретину, или сетчатку. Аксоны ганглиозных клеток нейральной сетчатки встречаются у основания глаза и далее проходят по глазному стебельку, который после этого начинают называть зрительным нервом.

¹ Процессы индукции, участвующие в формировании глаза, подробно рассматриваются в гл. 8 и 16.