Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

_________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. ЭКТОДЕРМА 177

Рис. 5.38. Развитие волосяного фолликула в коже плода человека. А Базальные эпидермальные клетки становятся цилиндрическими и слегка погружаются в дерму. Б. Эпидермальные клетки продолжают активно размножаться, а мезенхимные клетки дермы накапливаются у основания первичного зачатка волоса. В. Удлиняющийся зачаток волоса. Самое верхнее выпячивание развивается в апокриновую потовую железу, а центральное выпячивание -- в сальную железу. Нижнее выпячивание дифференцируется в волосяную луковицу. (Фотография с любезного разрешения W. Montagna )

зависимости от вида животного), потовые и сальные железы.

Первым указанием на то, что в данном месте будет формироваться волосяной фолликул, служит скопление клеток в базальном слое эпидермиса. Такие скопления возникают в разное время и в разных местах зародыша. Базальные клетки удлиняются и делятся, погружаясь в дерму, где образуют волосяной фолликул (рис. 5.38). На этой стадии происходит набухание эпидермиса в двух участках. Клетки верхнего участка впоследствии образуют сальные железы, единственным секретом которых является жировое вещество, называемое кожным салом. У многих млекопитающих, в том числе и у человека, жировой секрет смешивается со слущивающимися клетками перидермы, образуя беловатую массу, vernix caseosa, окружающую плод к моменту рождения. Набухший нижний участок превращается в волосяную луковицу. которую затем окружает поднимающаяся мезенхима. Герминативный эпидермис, лежащий непосредственно над этой мезенхимой, пролиферирует и образует кератинизированный волос.

Первые волосы у зародыша человека, очень тонкие и густые, называются лануго. Волосы этого типа обычно утрачиваются перед рождением и замещаются (по меньшей мере отчасти новыми фолликулами) короткими и шелковистыми волосами — веллюсом (vellus). Веллюс сохраняется на многих частях человеческого тела, обычно считающихся безволосыми, таких, как лоб и веки. В других областях тела веллюс уступает место «терминальным» (дефинитивным) волосам. В течение жизни человека некоторые из фолликулов, дающих начало веллюсу, могут вновь вернуться к его образованию. Кончики пальцев детей, например, имеют фолликулы, продуцирующие веллюс вплоть до наступления юношеского возраста. К этому времени образуются уже дефинитивные кератинизированные волосы. И напротив, при нормальном мужском облысении фолликулы в области лысины возвращаются вновь к образованию непигментированных и очень тонких волос типа веллюса (Montagna, Parakkal, 1974). Взаимодействия между дермой и эпидермисом, определяющие размещение и характерные особенности волос, перьев, чешуи, подробнее обсуждаются в гл. 16 и 17.

Из герминативных клеток эпидермиса возникают также потовые железы и являющиеся в эмбриологическом смысле слова их модификацией молочные железы. Подобно волосяным луковицам, эти железы образуются путем врастания герминативных базальных клеток эпидермиса в дерму. Взаимодействия между эпителием и мезенхимой, необходимые для развития молочных желез, рассматриваются в гл. 19.