Цитоскелетный механизм митоза

Дробление является результатом двух координированных процессов. Первый из этих процессов — кариокинез (митотическое деление ядра). Механическим аппаратом этого деления является митотическое веретено с его микротрубочками, состоящими из тубулина (белка того же типа, что и белок, образующий жгутик спермия). Второй процесс - цитокинез.

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

_____ ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 103

Таблица 3.2. Кариокинез и цитокинез
Процесс	Механический аппарат	Основная белковая структура	Локализация	Основное вещество, нарушающее процесс
Кариокинез	Митотическое веретено	Тубулиновые микротрубочки	Центральная цитоплазма	Колхицин, нокодазол^1
Цитокинез	Сократимое кольцо	Актиновые микрофиламенты	Кортикальная цитоплазма	Цитохалазин В
^1 Недавно было установлено, что колхицин подавляет независимым образом разные функции мембран, включая осморегуляцию, а также транспорт ионов и нуклеозидов. По этой причине в качестве ингибитора процессов, опосредованных микротрубочками, начинают использовать главным образом нокодазол (см. Hardin. 1987).

или деление клетки. Механическим аппаратом цитокинеза является сократимое кольцо микрофиламентов, состоящих из актина (белка того же типа, что и белки, осуществляющие удлинение микроворсинок и акросомного выроста спермия). В табл. 3.2 сравниваются эти два процесса. Взаимоотношение и координация между ними схематически представлены на рис. 3.41. На нем изображено яйцо морского ежа на стадии первого деления дробления. Митотическое веретено и сократимое кольцо расположены перпендикулярно друг другу, и веретено находится внутри сократимого кольца. Борозда дробления в дальнейшем разделяет плоскость митоза, создавая при этом два генетически равноценных бластомера.

Микрофиламенты актина встречаются в кортикальном слое яйца в большем количестве, чем в центральной цитоплазме. С помощью электронного микроскопа можно видеть, что микрофиламенты образуют в кортикальном слое хорошо различимое кольцо толщиной 0,1 мкм (рис. 3.42). Сократимое кольцо существует только во время деления и простирается на 8—10 мкм по направлению к центру яйца. Именно оно ответственно за разделение зиготы на бластомеры, поскольку, если его разрушить, цитокинез останавливается. Шредер (Schroeder, 1973) предложил модель дробления, согласно которой сократимое кольцо разделяет яйцо подобно «внутриклеточному ремешку, затягивающему кошелек», сокращаясь по мере продвижения процесса деления. Результатом этого сокращения кольца микрофиламентов является образование борозды дробления.

Обычно кариокинез и цитокинез координированы между собой, но в некоторых естественных или экспериментальных условиях они оказываются разъединенными. Было обнаружено (Harvey, 1936), что яйца морского ежа после хирургического удаления ядра могут продолжать делиться вплоть до образования бластулоподобной структуры. (По-видимому, в них со временем истощаются мРНК и белки, запасенные в оогенезе, и дальнейшее развитие

Рис. 3.41. Роль микротрубочек и микрофиламентов в клеточном делении. В представленной здесь телофазной клетке микротрубочки притягивают хромосомы к центриолям, тогда как в результате сокращения микрофиламентов происходит перешнуровывание цитоплазмы.	Рис. 3.42. Кортикальное кольцо микрофиламентов (отмечено стрелкой) вокруг борозды второго деления дробления у Brachydanio rerio. (Из Beams. Kessel. 1976; фотография с любезного разрешения авторов.)