Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

196_______________ ГЛАВА 6________________________________________________________________________________

Рис. 6.13. Минерализация скелета у 17-дневных куриных зародышей: нормальных (справа) и культивировавшихся без скорлупы (слева). Зародышей фиксировали и окрашивали ализарином красным для выявления обызвествленного матрикса. (Из Tuan, Lynch, 1983; фотография с любезного разрешения R. Tuan.)

Рис. 6.14. Пролиферация клеток в эпифизарной пластинке, стимулированная гормоном роста. А. Участок хряща в кости молодой крысы, у которой удалением гипофиза вызван дефицит гормона роста. Б. Такой же участок хряща у крысы после инъекции ей гормона роста. (Фотографии J. Gersh из Bloom, Faweett, 1975.)

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

________________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. МЕЗОДЕРМА И ЭНТОДЕРМА___________________________ 197

Рис. 6.15. Активность остеокластов в костном матриксе. А. Ундулирующая мембрана куриного остеокласта, культивируемого на реконструированном костном матриксе. Б. Участок ундулирующей мембраны, окрашенной на присутствие АТФазы, способной к транспорту Η^+ из клетки. АТФаза локализована только в мембране клеточного отростка. (А и Б - фотографии получены с помощью просвечивающего электронного микроскопа). В. Растворение неорганического и коллагенового компонентов матрикса (измеряемое соответственно по высвобождению ^45Ca и ^3H-пролина из 10 000 остеокластов, инкубированных на меченых фрагментах кости). (А и В - из Blair et.al., 1986; Б - из Baron et al., 1986; фотографии с любезного разрешения авторов.)

щается и митохондрии более не могут накапливать кальций (его накопление - активный энергоемкий процесс). В результат отмирающие хондроциты высвобождают кальций, и за его счет формируется провизорный обызвествленный (кальцифицированный) матрикс (рис. 6.12). Остеобласты выстраиваются в ряд вдоль обызвествленных полос матрикса и начинают откладывать на них кость. В конечном счете эти полосы исчезают и остается лишь кость, сформированная остеобластами. Таким образом, кость оказывается там, где ранее находился хрящ.

Другая гипотеза подчеркивает различное происхождение начальных запасов фосфита кальция во внеклеточном матриксе. Согласно этой гипотезе, главными действующими агентами в накоплении кальция являются не митохондрии хондроцитов, а пузырьки матрикса. Считают, что эти пузырьки представляют собой специализированные участки плазматической мембраны хондроцита, которые отпочковываются от клетки и прилипают к внеклеточному матриксу. Попав на это место, они накапливают большие количества кальция и фосфита из окружающей лимфы (Dereszewski, Howell, 1978; Wuthier et al., 1985). Действительно, ли пузырьки связаны с самыми начальными отложениями кальция в хряще и кости. Недавно обнаружено (Wuthier et. al., 1985), что некоторые пузырьки содержат кальций из хондроцитов. Это позволяет предположить, что обе модели могут быть правильными и что накопление кальция может осуществляться с помощью не одного, а двух или более механизмов. Замещение хондроцитов остеобластами зависит, по-видимому, от минерализации внеклеточного матрикса. У куриных зародышей источником кальция