Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

•

Рис. 3.34. Образование гипобласта в яйце птицы. (По Torrey, 1962.)

Рис. 3.35. Дискоидальное дробление у Brachydanio rerio. Образующийся в результате дробления бластодиск имеет клеточное строение и располагается на поверхности плотного желтка. I. - область бластодиска. (Из Beams, Kessel, 1976; фотографии с любезного разрешения авторов.)

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

______ ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 99

Рис. 3.36. Поверхностное дробление зародыша дрозофилы. Цифры над каждым зародышем соответствуют числу минут после откладки яйца; цифры внизу обозначают число имеющихся ядер. Полярные клетки (которые позднее образуют половые клетки) становятся заметными, начиная со стадии 512 ядер, хотя клеточная бластодерма образуется не раньше, чем спустя примерно 3 ч. (По Zalokar. Erk. 1976.)

заключается в том, что обособление клеток происходит только после многократного разделения ядер. Дробление яйца насекомого представлено на рис. 3.36. Ядро зиготы претерпевает несколько митотических делений в центральной области яйца. У дрозофилы в результате ряда таких делений продолжительностью 8 мин каждое образуется 256 ядер. Затем ядра с окружающими их островками цитоплазмы (энергиды) мигрируют на периферию яйца, где митозы продолжаются, но с убывающей скоростью. Теперь зародыш носит название синцитиальной бластодермы, так как все ядра дробления заключены в обшей цитоплазме и какие-либо плазматические мембраны, кроме мембраны самого яйца, отсутствуют. Ядра, мигрирующие к заднему полюсу яйца, вскоре окружаются новыми плазматическими мембранами, образуя полярные клетки зародыша. Эти клетки дают начало половым клеткам взрослого организма. Таким образом, одним из первых событий в развитии насекомых является отделение будущих половых клеток от остальных частей зародыша.

После образования полярных клеток плазматическая мембрана яйца образует впячивания, которые углубляются между ядрами и в конечном счете обособляют каждое из них в отдельной клетке (рис. 3.37). В результате возникает клеточная бластодерма, клетки которой однослойным покровом одевают богатую желтком сердцевину яйца. У дрозофилы этот слой состоит приблизительно из 6000 клеток и формируется в первые 3 ч после оплодотворения. Распределение клеток в бластодерме не равномерное и не случайное: они концентрируются на вентральной поверхности, обозначая место, где возникнут зародышевые листки. Эта область, называемая зародышевой полоской, дает начало всем клеткам насекомого. Остальные клетки бластодермы образуют внезародышевые оболочки.

Хотя ядра первоначально делятся в общей цитоплазме, это не означает, что цитоплазма сама по себе однородна. Показано (Karr. Alberts, 1986). что каждое ядро синцитиальной бластодермы заключено в собственную маленькую территорию цитоскелетных белков. Когда ядра во время десятого митотического цикла дробления достигают периферии, каждое из них окружается микротрубочками и микрофиламентами. На рис. 3.38 показаны ядра на стадии профазы двенадцатого митотического деления и основная часть относящихся к ним территорий, в которых располагаются микрофиламенты и микротрубочки.

После того как ядра достигнут периферии, время, необходимое для осуществления каждого из четырех последующих делений, постепенно увеличивается, составляя для 14-го цикла 60 мин. Именно в это время происходит обособление клеток. Сформированные клетки делятся асинхронно. Скорость транс-