Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

________________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. ЭКТОДЕРМА________________________________________ 165

Рис. 5.25. Развитие глаза. А. Глазной пузырь выпячивается кнаружи от мозга и приходит в контакт с лежащим над ним эктодермальным эпителием. Б. В. Последний дифференцируется в клетки хрусталика: обращенная к нему стенка глазного пузыря впячивается внутрь. Г. Глазной пузырь превращается в нейральную сетчатку (ретину) и пигментную сетчатку (ретинальный пигментный эпителий), а хрусталик погружается внутрь глаза. Д. Хрусталик индуцирует образование роговицы в лежащем над ней эктодермальном эпителии, тогда как глазной стебелек превращается в зрительный нерв, передающий импульсы от глаза к мозгу. Е. Ж. Фотографии, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа, соответствуют стадиям А и Б. (А—Д — из Mann. 1964; Ε. Ж — из Hilfer, Yang. 1980; фотографии с любезного разрешения S. R. Hilfer.)

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА НЕЙРАЛЬНОЙ СЕТЧАТКИ. Подобно тому как это происходит в коре головного мозга и мозжечка, в сетчатке по мере ее развития разные нейроны группируются в слои свето- и цветочувствительных фоторецепторных клеток, тел ганглиозных клеток и биполярных промежуточных нейронов, передающих электрические стимулы от палочек и колбочек к ганглиозным клеткам (рис. 5.27). В дополнение к ним имеются многочисленные глиальные клетки, поддерживающие целостность сетчатки, а также амакриновые и горизонтальные нейроны, которые передают электрические импульсы в горизонтальном направлении.

На ранних стадиях развития сетчатки образование ее слоев обусловлено делением клеток герминативного слоя, их миграцией и дифференциальной гибелью. Формирование этой сложно структурированной ткани представляет собой одну из наиболее интенсивно изучаемых проблем нейробиологии развития. Недавно было показано (Turner, Cepko, 1987), что любая единичная клетка-предшественник нейробласта может дать начало по меньшей мере трем типам нейронов или двум типам нейронов и одному типу глиальных клеток. Этот анализ был осуществлен с помощью очень хитроумного способа мечения клеток, происходящих из одной конкретной клетки-предшественника. Новорожденным крысятам (с еще развивающейся сетчаткой) в заднюю стенку глаза инъецировали вирус, который мог включаться в ДНК клеток глаза. Этот вирус содержал ген β-галактозидазы (отсутствующий в сетчатке глаза крысы), который должен был экспрессироваться в инфицированных клетках. Через месяц после введе-

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

166 ГЛАВА 6

Рис. 5.26. Образование глазной чаши и хрусталиковой плакоды у куриного зародыша. Фотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа (Из Hilfer, Yang, 1980; фотография любезно предоставлена S.R. Hilfer.)

ния вируса сетчатку удаляли и окрашивали красителем, выявляющим присутствие β-галактозидазы. В синий цвет должны были окраситься только потомки инфицированных клеток. На рис. 5.28 показана одна из полос клеток, происшедших от инфицированной клетки-предшественника. Краситель виден в пяти палочках, биполярном нейроне и мюллеровской глиальной клетке.

Из трех основных типов нейронов сетчатки (ганглиозные, биполярные и фоторецепторные) фоторецепторные палочки и колбочки, вероятно, завершают свою дифференцировку последними. По мере развития этих наружных нейронов тело каждого из них образует вырост, содержащий некоторые специализированные органеллы. Эти органеллы удлиняют вырост и определяют размер и форму фотореактивных областей (Detwiler, 1932). Клеточные мембраны наружных нейронов складываются, образуя мешки, в которых размещаются фоторецептивные (зрительные) пигменты. Свет индуцирует химические изменения этих пигментов, приводящие в конечном счете к изменению мембранного потенциала. Изменение мембранного потенциала влияет на высвобождение нейромедиаторов из группы биполярных нейронов, которые переключают электрический сигнал на ганглиозные клетки. Аксоны этих клеток, соединяясь в пучки, образуют зрительный нерв, по которому полученная информация передается в головной мозг (Fesenko et al., 1985; Stryer, 1986).