Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

50________________ Глава 2______________________________________________________________________________

Рис. 2.18. Галактозилтрансфераза спермиев мыши. А. Флуоресцирующие антитела к галактозилтрансферазе спермиев мыши выявляют ее в плазматической мембране спермия над акросомой. Б. Модель уэнавания спермием и яйцом друг друга. Поверхность спермия содержит фермент, галактозилтрансферазу, способную узнавать концевые остатки N-ацетилглюкозамина. В спермиях, не прошедших капацитации, активные центры этого фермента блокированы связанными с их поверхностью углеводами, включающими остатки N-ацетилглюкозамина (NAr) и галактозы (Гaл). При капацитации эти углеводы отделяются от поверхности спермия, освобождая активные центры галактозилтрансфераз. Теперь галактозилтрансферазы могут узнавать N-ацетилглюкозаминовые остатки в молекуле гликопротеина ZP3 на поверхности прозрачной оболочки. Представленная модель объединяет результаты многих исследований, однако идентичность галактозилтрансферазного рецептора с ZP3 до сих пор не доказана. (По Lopez et al.. 1985: фотография с любезного разрешения В. Shur.)

Если приведенная гипотеза справедлива, то прикрепление спермия можно предотвратить ингибированием фермента или добавлением второго участника реакции – активированной галактозы. Именно такой результат и был получен Шуром с сотрудниками: как при ингибировании гликозилтрансферазы (антителами), так и при завершении реакции (путем добавления УДФ-галактозы) спермий к яйцу не прикреплялся. Эти данные позволили связать обнажение гликозилтрансферазы на поверхности спермия с его капацитацией. Уже около десятка лет известно, что одно из проявлений капацитации — приобретение спермием способности узнавать прозрачную оболочку яйца. На поверхности спермия, не прошедшего капацитации, находятся углеводы ("coating factors"), которые препятствуют его прикреплению к яйцу. При капацитации эти углеводы удаляются, а когда их добавляют к капацитированным спермиям, то спермии утрачивают способность прикрепляться к яйцам. Углеводы, блокирующие прикрепление спермия, представляют собой, по-видимому, полимер из повторяющихся остатков галактозы и N-ацетилтлюкозамина — именно тот тип молекулы, который способен связывать активный центр гликозилтрансферазы в головке спермия. Объединение накопленных данных позволяет создать модель, представленную на рис. 2.18.Б. Прозрачная оболочка выступает как носитель субстрата остатков N-ацетилглюкозамина, а спермий - молекул гликозилтрансферазы, которые к этим остаткам прикрепляются. Капацитация обнажает гликозилтрансферазы на поверхности спермия, и их соединение с N-ацетилглюкозаминовыми остатками прозрачной оболочки по типу ключ-замок прикрепляет спермий к яйцу. Такая же гликозилтрансфераза была обнаружена в спермиях морской свинки и человека, но ее роль в соединении гамет у этих видов предстоит еще выяснить.