Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

____ ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 107

вотные проходят в своем развитии стадию питающейся личинки, и для них не требуется присутствия большого количество желтка в цитоплазме яйца. У млекопитающих в результате своеобразного типа дробления возникают элементы зачатка плаценты, которая будет снабжать зародыш питательными веществами. За невероятным многообразием типов дробления скрывается, однако, общность функций и механизмов. Во всех случаях кариокинез и цитокинез должны быть координированы и яйцо разделено на клеточные области. В процессе дробления восстанавливается характерное для соматических клеток ядерно-плазменное отношение и важная для развития информация распределяется между разными клеточными областями. В следующей главе речь пойдет о перемещениях и взаимодействиях бластомеров, образовавшихся в период дробления, и о том. как в результате этих процессов возникает основной план строения тела животного.

Цитированная литература

Гилберт С.Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

108 __________ ГЛАВА 3_________________________________________________

Гилберт С.Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ________________________________________ 109

Гилберт С.Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

Глава 4 Гаструляция: перераспределение клеток

Мой дорогой друг, жизнь несравненно причудливее, чем все, что способно создать воображение человека Нам и в голову не пришли бы многие вещи, которые в действительности представляют собой нечто совершенно банальное.

А КОНАН ДОЙЛЬ (1891)¹

Не рождение, супружество или смерть, а гаструляция на самом деле является наиважнейшим событием в вашей жизни.

ЛЬЮИС ВОЛЛЕРТ (1893)

Введение: основные черты гаструляции

Гаструляция представляет собой в высшей степени интегрированный процесс миграции клеток и тканей, приводящий к резкому перераспределению клеток бластулы. Бластула состоит из большого числа клеток, локализация которых определяется в период дробления. Во время гаструляции эти клетки занимают новое положение и приобретают новых соседей. В этот период устанавливается план строения многослойного тела животного. Клетки, которые в будущем образуют энтодермальные и мезодермальные органы, попадают внутрь зародыша, тогда как клетки, из которых возникнут кожа и нервная система, распространяются по его поверхности. Таким образом, три зародышевых листка наружная эктодерма, внутренняя энтодерма и лежащая между ними мезодерма впервые формируются в процессе гаструляции. Кроме того, в этот период создаются условия для взаимодействия между ними.

Движения гаструляции охватывают всего зародыша, и миграции клеток в одной его части должны быть очень точно координированы с происходящими одновременно движениями в другой. Характер гаструляции в животном царстве необычайно сильно варьирует, однако осуществляется она при участии сравнительно немногочисленных механизмов. Как правило, при гаструляции наблюдается сочетание нескольких основных типов движений:

Эпиболия. Движение эпителиальных пластов клеток (обычно эктодермальных), которые распространяются как одно целое, а не индивидуально и окружают глубокие слои зародыша.

Инвагинация. Впячивание участка клеточной стенки зародыша подобно тому, как вдавливается внутрь мягкая стенка резинового мяча, когда на него нажимают.

Инволюция. Вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.

Ингрессия (иммиграция, выселение). Миграция клеток по отдельности из поверхностного слоя внутрь зародыша.

Деламинация Расщепление единого клеточного пласта на два более или менее параллельных. Гаструляция охватывает весь зародыш, открывая эмбриологу неповторимое зрелище хорошо оркестрованного движения клеток. Она также дает возможность анализировать механизмы взаимодействия между различными областями зародыша. Поскольку мы рассматриваем феномен гаструляции

¹ Цитировано по переводу на русский язык : Артур Конан Дойль. «Установление личности», т. 1. с. 315. М.: Изд-во "Правда». 1966. - Прим. перев.