Роль различных структур центральной нервной системы в организации двигательных функций организма.

Классификация двигательных актов. Локализация и функции двигательных центров. Рефлекторный и запрограммированный принципы управления движениями. Роль спинного мозга в регуляция длины, напряжения и тонуса мышц. Спинальные сгибательные, разгибательные и локомоторные рефлексы. Роль структур продолговатого и среднего мозга в организации двигательных функций. Познотонические шейные и вестибулярные, статические и статокинетические рефлексы. Децеребрационная ригидность. Особенности двигательной сферы у децеребрированных и мезенцефальных животных. Выпрямительные рефлексы. Роль структур мозжечка, базальных ганглиев и двигательной коры в организации двигательных функций организма.

Движение рассматривается как критерий жизнеспособности организма. Движение, включая речь, пение, письмо – основная форма активности человека при его взаимодействии с окружающей средой. Классификация двигательных актов. Одним из первых, кто предложил классификацию движениий был английский невропатолог Х. Джексон. Он рассматривал иерархическую классификацию всех двигательных актов от «полностью автоматических» до «совершенно произвольных».

Различают:

1) от осознанности движения – осознаваемые или произвольные движения и неосознаваемые — непроизвольные;

2) от сложности движения – простые или рефлекторные; сложные или программируемые;

3) движения – врожденные и приобретенные;

4) движения – пассивные и активные;

5) движения, обеспечивающие вегетативные функции, в том числе дыхательные, жевательные, кашлевые и другие;

6) движения, обеспечивающие позу и равновесие;

7) движения, обеспечивающие устную и письменную речь.

Двигательная функция центральной нервной системы организована иерархически, т. е. по принципу соподчинения. Высший уровень – кора больших полушарий, ее ассоциативная зона формирует замысел произвольного движения. Двигательная кора вместе с мозжечком, базальными ганглиями и таламусом вырабатывают программу произвольного движения. Ствол головного мозга и спинной мозг в соответствии с этой программой управляют двигательными нейронами спинного мозга, которые непосредственно связаны со скелетными мышцами. Непроизвольные движения могут быть обеспечены без участия коры больших полушарий. В системе управления движениями есть несколько уровней, центры каждого уровня принимают сенсорную информацию и в соответствии с ней программируют и обеспечивают двигательное поведение. Чтобы оценить роль каждого из отделов центральной нервной системы в выполнении движений, в физиологии используется прием отделения вышерасположенных структур мозга от нижерасположенных структур путем перерезок или разрушений. Таким образом ведутся наблюдения на спинальных, бульбарных, диэнцефальных, безмозжечковых животных.

Двигательное поведение включает следующие задачи: поддержание и перераспределение тонуса скелетных мышц, принятие и поддержание позы, перемещение тела в пространстве, сохранение равновесия.

Роль спинного мозга в осуществлении двигательных функций. Для управления определенной частью тела в спинном мозге существует функциональное объединение двигательных нейронов, которое является низшей моторной системой. В любой моторной системе заложены врожденные программы выполняемых движений. Первоочередная задача, которую необходимо решать центром спинного мозга при совершении движений, состоит в контроле длины и напряжения мышц. Любая поза и любое движение возможно благодаря согласованному сокращению одних мышц и расслаблению других. Двигательные центры спинного мозга обеспечивают проявление: а) тонических рефлексов, необходимых для поддержания тонуса мышц, к ним относятся рефлексы регуляции длины и напряжения мышц; б) фазных рефлексов, необходимых для совершения движения.

Рефлексы регуляции длины мышц. Необходимо помнить, что человек живет в условиях гравитации, а значит испытывает действие силы, растягивающей мышцы. Однако, в ответ на растяжение, мышцы рефлекторно сокращаются, а так как гравитация действует постоянно, то и сокращения мышц происходят в постоянном режиме. Постоянное некоторое напряжение мышц называется тонусом. Как формируется тонус? При растяжении мышц в них возбуждаются рецепторы, чувствительные к растяжению (проприорецепторы или мышечные веретена), они формируют возбуждение, которое по афферентным нервным волокнам через задние корешки спинного мозга поступает в спинной мозг и активирует двигательные нейроны или мотонейроны. Аксоны двигательных нейронов передают возбуждение на сократительные волокна растягиваемой мышцы. Чем сильнее растягивается мышца, тем в большей степени активируется мотонейроны, тем сильнее укорачивается мышца. Здесь рефлекторная дуга включает только два нейрона: афферентный и эфферентный. Рефлекс на растяжение проявляется не только на гравитационное, но и на любое растяжение, например, связанное с удержанием груза. Рефлекс на растяжение может быть вызван искусственно при воспроизведении сухожильных рефлексов. Удар молоточком по сухожилию вызывает его растяжение, в ответ мышца укорачивается. Задача рефлексов регуляции длины мышц защищать их от перерастяжения.

Рефлексы регуляции напряжения мышц. В сухожилиях мышц есть рецепторы Гольджи, которые возбуждаются при значительном напряжении мышц, так как в этом случае сухожильные нити натягиваются и сдавливают эти рецепторы. Возбуждение от этих рецепторов поступает через задние корешки в спинной мозг и активирует тормозные нейроны, которые в свою очередь тормозят двигательные нейроны, вызвавшие нарастающее напряжение мышц. В итоге, мышца расслабляется. Этот тип рефлексов защищает мышцы от перенапряжения.

К фазнымрефлексам относятся:

• сгибательные;

• разгибательные;

• сложные локомоторные рефлексы.

Сгибательныйрефлексвозникает в ответ на любое болевое воздействие на кожу. Например, прикосновение к разогретому предмету вызовет отдергивание или сгибание конечности. В большинстве своем сгибательный рефлекс является защитным.

Разгибательный рефлекс конечности происходит в том случае, если парная конечность сгибается. Этот рефлекс необходим для удержания равновесия и переноса центра тяжести на разогнутую конечность.

К сложным локомоторным рефлексам спинного мозга относят:

• рефлекс почесывания — возникает в ответ на ритмическое раздражение кожи;

• рефлекс протирания — возникает в ответ на химическое раздражение кожи у лягушки;

• шаговый рефлекс — возникает при раздражении подушечек лап у животных или стоп у новорожденных детей.

Все, выше названные, рефлексы называются спинальными. Они осуществляется спинным мозгом на основе врожденных двигательных программ.

Роль структур ствола и среднего мозга в регуляции движения и позы.

Рефлексы, направленные на сохранение позы, называются позно-тонические.У человека центр тяжести расположен высоко и легко смещается. Чтобы сохранить вертикальное положение тела, необходимо постоянно перераспределять тонус мышц конечностей. Это осуществляется рефлекторно центрами ствола мозга: красным ядром, ядрами ретикулярной формации и вестибулярным ядром. Аксоны нейронов красного ядра и ретикулярной формации продолговатого мозга спускаются в спинной мозг и заканчиваются на двигательных нейронах, иннервирующих мышцы сгибатели. Аксоны нейронов вестибулярного ядра и ретикулярной формации ствола мозга заканчиваются на двигательных нейронах, иннервирующих мышцы разгибатели. В норме их влияние на сгибатели и разгибатели сбалансированы. Если в эксперименте произвести перерезку мозга ниже красного ядра, т. е. снять его влияние на двигательные нейроны сгибателей, развивается состояние децеребрационной ригидности: тонус разгибателей всех конечностей будет преобладать над тонусом сгибателей. У экспериментального животного конечности вытянуты, а голова запрокинута.

Названные структуры мозга обеспечивают сохранения позы за счет проявления позно-тонических рефлексов. Информацию об изменении положения тела в пространстве или изменении положения головы относительно туловища центры названных рефлексов получают либо от рецепторов мышц шеи, либо от рецепторов вестибулярного аппарата. Данные рецепторы возбуждаются, если происходит наклон туловища и головы или смещение центра тяжести. Так, при наклоне головы вниз у экспериментального животного повышается тонус мышц разгибателей задних конечностей и сгибателей передних конечностей, а при запрокидывании головы повышается тонус мышц разгибателей передних конечностей и сгибателей задних конечностей. У человека при угрозе падения или резком наклоне в сторону, всегда выбрасывается рука в сторону падения, так как на этой стороне повышается тонус мышц разгибателей конечностей. Это реакция необходима для сохранения равновесия. В спорте используется принцип ведущей роли положения головы при совершении сложно-координированных движений. Спортсмен знает, как должна располагаться голова по отношению к туловищу при вращении или совершении прыжков типа кульбит.

Структуры ствола и среднего мозга обеспечивают рефлексы принятия позы или выпрямительныерефлексы;сторожевыеилистартовые и статокинетические рефлексы. Выпрямительные рефлексы обеспечивают перераспределение тонуса мышц, приводящее к восстановлению естественной для данного вида животного позы в случае ее изменения. Эти рефлексы обеспечивают своевременную коррекцию позы благодаря связям быстропроводящих вестибулоспинальных волокон с двигательными нейронами мышц разгибателей и параллельному торможению двигательных нейронов мышц сгибателей. У кошек выпрямительные рефлексы проявляются в том, что животное из «непривычного» положения переходит в естественное положение. Таким рефлексом является приземление кошки на лапы независимо от того, как ее подбрасывают, например, спиною вниз. Пусковым механизмом выпрямительных рефлексов являются статические вестибулярные рефлексы.

Сторожевые рефлексы обеспечивают принятие позы или совершение движений на неожиданной сильной звуковой или световой раздражитель (вздрагивание или отпрыгивание).

Наиболее сложный характер имеют статокинетические рефлексы, возникающие на действие ускорения и направленные на сохранения позы и ориентацию в пространстве при изменении линейной или угловой скорости движения. Так, при внезапной остановке транспорта или при крутом повороте автомобиля у человека происходят сокращения мышц, направленные на преодоление действующих на человека ускорений и обеспечивающих удержание равновесия. Развивающиеся двигательные реакции отличаются значительной быстротой и сложностью. Примером таких рефлексов является лифтный рефлекс, возникающий на подъем или спускание в лифте. Все выше названные рефлексы являются врожденными, запрограммированными и направленными на сохранение и принятие позы, сохранение равновесия при движении и формируются при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата.

В выполнении произвольных движений важнейшая роль принадлежит мозжечку, базальным ганглиям и коре больших полушарий. Мозжечок обеспечивает контроль за выполнением быстрых движений. Он необходим для поддержания равновесия при движении. Мозжечок участвует в формировании программ движения вместе с базальными ганглиями и корой больших полушарий. Роль базальных ганглиев и коры больших полушарий в осуществлении произвольных движений будет рассмотрена в курсе «Высшая нервная деятельность и сенсорные системы».

Вопросы для самоконтроля

112. Сокращение мышцы после удара по сухожилию это:

а) сгибательный рефлекс.

б) оборонительный рефлекс.

в) целенаправленная реакция.

г) рефлекс на растяжение мышц.

д) ответная реакция.

113. При ожоге или уколе одергивание конечности представляет собой:

а) моносинаптический рефлекс.

б) оборонительный, сгибательный рефлекс.

в) целенаправленный рефлекс.

г) разгибательный рефлекс.

д) произвольный двигательный рефлекс.

114. Моносинаптическая рефлекторная дуга обеспечивает реализацию рефлексов:

а) оборонительных.

б) сухожильных.

в) защитных.

г) пищевых.

д) сгибательных.

115. Основной функцией двигательных центров спинного мозга является:

а) проведение возбуждения

б) образование рефлекторных дуг

в) обеспечение связей с корой больших полушарий.

г) обеспечение связей внутри спинного мозга.

д) реализация двигательных программ.

116. Децеребрационная ригидность доказывает роль:

а) моторной коры в замысле движения

б) вестибулярных ядер в регуляции тонуса мышц разгибателей

в) красных ядер в регуляции тонуса мышц разгибателей

г) мозжечка в координации движений

д) базальных ганглиев в организации двигательного акта

117. Рефлекторная регуляция напряжения мышц запускается с рецепторов:

а) мышц шеи

б) кожи

в) внутренних органов

г) чувствительных к растяжению мышц

д) сухожилий

118. Сложные локомоторные рефлексы — это:

а) тонические рефлексы

б) позно-тонические рефлексы

в) разгибательные спинальные рефлексы

г) движения конечностей, напоминающие ходьбу

д) сгибательные рефлексы

119. Шейные тонические рефлексы — это рефлексы:

а) оборонительные

б) позно-тонические

в) защитные

г) сгибательные

д) дыхательные

120. У кошек выпрямительные рефлексы проявляются:

а) принятием естественной позы при падении спиной вниз

б) выпрямлением конечностей при изменении положения головы

в) выпрямлением задних конечностей при наклоне головы вниз

г) выпрямлением передних конечностей при наклоне головы назад

д) выпрямлением хвоста

121. Рефлекторная регуляция мышечного тонуса запускается с рецепторов:

а) кожи

б) мышц шеи

в) интероцепторов внутренних органов

г) рецепторов Гольджи

д) мышечных веретен, чувствительных к растяжению

122. Сгибательные рефлексы это:

а) сгибание конечности и удаление ее от раздражителя

б) наклоны головы в разные стороны

в) сокращение сгибательных мышц

г) сгибание тела

д) сгибание верхних и разгибание нижних конечностей

123. Состояние децеребрационной ригидности характеризуется:

а) повышением тонуса мышц сгибателей

б) повышением тонуса мышц разгибателей

в) резким расслаблением всех мышц тела

г) повышением тонуса мышц верхних конечностей

д) повышением тонуса мышц нижних конечностей

124. При наклоне головы вправо перераспределение тонуса мышц проявится:

а) переводом взгляда вправо

б) переводом взгляда влево

в) повышении тонуса сгибателей справа и разгибателей слева

г) повышении тонуса разгибателей справа и сгибателей слева

д) одновременным повышением тонуса всех мышц

125. Статокинетические рефлексы возникают с рецепторов:

а) кожи

б) мышц шеи

в) вестибулярного аппарата

г) вестибулярных ядер

д) фоторецепторов глаз

126. Основной функцией моторной коры является:

а) управление стереотипными движениями

б) контроль локомоторной активности

в) взаимодействие с базальными ганглиями

г) реализация точных целенаправленных движений

д) реализация врожденных двигательных программ

127. В норме преобладающим является тонус мышц:

а) верхних конечностей

б) нижних конечностей

в) тела организма

г) разгибателей

д) сгибателей

128. Регуляция длины мышц запускается с рецепторов:

а) Гольджи

б) тактильных рецепторов

в) болевых рецепторов

г) мышечных веретен

д) мышц шеи

129. Разгибательные рефлексы это:

а) разгибание конечности при сгибании коллатеральной конечности

б) разгибание тела

в) поворот головы в сторону, противоположную вращению

г) одномоментное разгибание конечностей при болевом раздражении

д) разгибание кисти при раздражении рецепторов ладони

130. Децеребрированные животные способны:

а) сидеть

б) стоять на вытянутых лапах

в) ходить

г) бегать

д) выполнять команды

131. Шейные тонические рефлексы возникают с рецепторов:

а) кожи шеи

б) мышц шеи

в) связок шейных позвонков

д) глотки

д) гортани

132. Вестибулярные рефлексы бывают:

а) сгибательные и разгибательные

б) статические и статокинетические

в) шейные и грудные

г) защитные и оборонительные

д) сгибательные и выпрямительные

133. В ответ на легкий удар по сухожилию мышцы происходит ее сокращение. Это так называемый сухожильный рефлекс, возникает при активации рецепторов:

а) чувствительных к напряжению мышцы

б) Гольджи

в) тактильных

г) чувствительных к растяжению мышцы

д) болевых

134. Какой элемент не обязателен для рефлекторной регуляции длины мышц:

а) мышечные веретена

б) афферентный нейрон

в) мотонейрон

г) возбуждающий интернейрон

135. Рефлекторная регуляция мышечного напряжения не требует обязательного участия:

а) сухожильных рецепторов

б) рецепторов Гольджи

в) проприорецепторов мышечных веретен

г) тормозного интернейрона

д) все перечисленное строго обязательно

136. Случайно прикоснувшийся рукой к сильно нагретому предмету человек немедленно рефлекторно сгибает руку. Нервный центр рефлекса образуют нейроны:

а) спинного мозга

б) ствола мозга

в) среднего мозга

г) мозжечка

д) моторной коры

137. Босой человек наступил на колючку и немедленно рефлекторно согнул ногу. Дуга этого рефлекса замыкается через:

а) ствол мозга

б) средний мозг

в) определенные сегменты спинного мозга

г) красное ядро

д) вестибулярное ядро

138. Позно-тонические рефлексы возникают вследствие раздражения:

а) вестибулорецепторов

б) проприорецепторов мышц конечностей

в) проприорецепторов мышц туловища

г) проприорецепторов мимических мышц

д) висцерорецепторов

139. Для возникновения каких рефлексов обязательно участие среднего мозга:

а) регулирующих длину мышц

б) регулирующих напряжение мышц

в) регулирующих и длину и напряжение мышц

г) позно-тонических

д) сторожевых