Возбудимые ткани. Общие свойства. Законы раздражения.

Понятие о возбудимых тканях. Свойства живых и возбудимых тканей: раздражимость, возбудимость, проводимость, лабильность, их количественные характеристики: порог раздражения, скорость проведения возбуждения, предельный ритм раздражения. Законы раздражения: закон силы и правило "все или ничего", закон соотношения силы и длительности действия раздражителя, закон градиента.

К возбудимым тканям относятся ткани, клетки которых способны отвечать на действие раздражителя развитием потенциала действия или возбуждением. К возбудимым тканям относятся нервная, все виды мышечной ткани: скелетная, сердечная, гладкая; и железистая ткань. Этим тканям присущи общие свойства:

• Раздражимость – способность ткани отвечать на действие раздражителя любым образом: изменением формы (например при сокращении мышц), интенсивности обмена веществ, проницаемости, и др.

• Возбудимость– это частное проявление свойства раздражимости. Способность клетки на действие раздражителя отвечать возбуждением, т. е. развитием потенциала действия. Возбудимость у разных клеток может быть различной. Оценивается онапорогом раздражения, т. е. минимальной силой раздражителя, способного вызывать возбуждение. Как уже отмечалось выше, для развития возбуждения или потенциала действия необходимы определенные условия: пороговый раздражитель, действуя на клетку, должен снизить мембранный потенциал до критического уровня деполяризации, после чего откроются потенциалзависимые натриевые каналы и сформируется потенциал действия. Если раздражитель слабый, т. е. имеет величину меньше порогового значения, то мембранный потенциал не достигает критического уровня и возникает лишь локальный или местный ответ.

Оценивая порог раздражения можно сравнить возбудимость различных объектов. Известно, что возбудимость нервных клеток значительно выше мышечных и секреторных.

• Проводимость – способность ткани проводить возбуждение. Это важное свойство нервной ткани. Отростки нейронов являются проводниками возбуждения. Показателем проводимости является скорость проведения возбуждения, она самая высокая у нервных клеток.

• Лабильность – свойство ткани отвечать наибольшим числом возбуждений в единицу времени в соответствие с предложенным ритмом раздражения. Ткани, быстро реагирующие на раздражители, могут ответить в единицу времени большим числом возбуждений. Показателем лабильности является максимальное число возбуждений в единицу времени. Например, нервная клетка способна формировать до 1000 потенциалов действия в секунду.

Все названные свойства определяются свойствами плазматической мембраны.

• Раздражитель – любой фактор, способный при определенных условиях вызывать возбуждение клетки.

Различают раздражители:

• по природе:

1) физические (механические, электрические, световые, звуковые и др.);

2) химические (вкусовые, обонятельные, кислоты, газы, и др.);

3) семантические (информационные).

• по силе:

1) подпороговые (слабые, не способные вызывать возбуждение, но вызывающие развитие местного или локального потенциала);

2) пороговые (имеющие минимальную силу, способную вызвать

возбуждение);

3) надпороговые (их сила больше пороговой).

• с биологической точки зрения:

1) адекватные (ткань в процессе эволюции к ним приспособилась, например, свет для рецепторов зрения).

2) неадекватные раздражители (способны вызывать возбуждение только при большой силе).

Электрический ток – это универсальный раздражитель. Он широко используется в экспериментах, т. к. его легко задавать по силе, продолжительности и частоте действия.

Законы раздражения определяют, при каких условиях может возникать возбуждение.

Закон силыилизакон «всё или ничего»гласит — чтобы возникло возбуждение клетки, раздражитель должен иметь силу не менее порогового значения. Этот закон рассматривает также зависимость величины ответа от силы раздражителя. Если речь идет об отдельной клетке (нейрон, мышечное волокно), то зависимость носит название правила «все или ничего». Суть которого в следующем, если раздражитель имеет силу ниже порогового значения, ответа со стороны клетки нет — «ничего». Если раздражитель имеет силу выше порогового значения, то ответ — величина потенциала действия, остается постоянным, независимо от того, насколько раздражитель превысит пороговое значение – «всё». Если речь идет о ткани, т. е совокупности клеток, например, мышца – совокупность мышечных волокон, или нервный ствол – совокупность аксонов, то в этом случае величина ответа может быть (до определенного момента) тем больше, чем сильнее раздражитель. Это объясняется различной возбудимостью клеток. Наиболее возбудимые клетки реагируют на раздражитель меньшей силы, а по мере увеличения силы раздражителя в процесс развития возбуждения вовлекаются клетки, у которых порог раздражения выше.

Закон соотношения силы и длительности действия раздражителя или Закон времени утверждает, что раздражитель для того, чтобы вызвать возбуждение должен быть не только достаточно сильным, но и должен действовать на ткань некоторое время, то есть быть достаточно длительным. Оказалось, что в определенном диапазоне существует обратная зависимость между силой и длительностью действия раздражителя: чем меньше времени действует раздражитель, тем выше должна быть его сила, чтобы возникло возбуждение.

Есть следствие этого закона: даже сверхсильный раздражитель, но действующий короткое время, не способен вызвать возбуждение.

Закон градиентаутверждает, что раздражитель способен вызывать возбуждение, только если он достигает порогового значения достаточно быстро. Если раздражитель имеет низкую скорость нарастания, то, чтобы вызвать возбуждение его пороговая сила должна увеличиваться. При слишком медленном нарастании силы раздражителя ткань может разрушиться, но так и не ответить возбуждением, даже если при этом раздражитель достигнет величины значительно большей порогового значения.

Дело в том, что в ответ на действие раздражителя в клетке запускаются два процесса: активирующий натриевую проницаемость мембраны за счет открытия натриевых каналов и инактивирующий натриевую проницаемость за счет закрытия натриевых каналов. При быстром нарастании силы раздражителя процесс активации опережает процесс инактивации и потенциал действия развиваются. А при медленном нарастании раздражителя инактивационные процессы могут опередить активационные и возбуждение не развивается.

Этот закон лежит в основе закаливания. Постепенно нарастающий по силе раздражитель укрепляет здоровье, не нанося вреда организму.

В целом законы раздражения определяют каким должен быть раздражитель, чтобы вызвать возбуждение: достаточно сильным, длительным и быстрым.

Вопросы для самоконтроля

19. При действии подпорогового раздражителя возникает:

а) мембранный потенциал.

б) локальный ответ

в) потенциал действия.

г) поляризация мембраны.

д) ничего не происходит.

20. При действии сверхпорогового раздражителя возникает:

а) мембранный потенциал.

б) локальный ответ.

в) потенциал действия.

г) поляризация мембраны.

д) ничего не происходит.

21. По силе не различают раздражители:

а) подпороговые.

б) локальные.

в) пороговые.

г) надпороговые.

д) сверхпороговые.

22. При действии порогового раздражителя возникает:

а) мембранный потенциал.

б) локальный ответ.

в) потенциал действия.

г) поляризация мембраны.

д) ничего не происходит.

23. Возбудимость — это:

а) изменение ионной проницаемости клеточной мембраны.

б) увеличение объема цитоплазмы клетки.

в) способность переходить из состояния покоя в состояние возбуждения.

г) увеличение заряда на клеточной мембране.

д) уменьшение заряда на клеточной мембране.

24. Проводимость – это:

а) изменение ионной проницаемости клеточной мембраны.

б) увеличение площади клеточной мембраны.

в) переход из состояния покоя в состояние возбуждения.

г) увеличение заряда на клеточной мембране.

д) способность клеточной мембраны распространять возбуждение.

25. Лабильность – это:

а) способность с наибольшей частотой отвечать на действие раздражителя.

б) скорость течения обменных процессов в клетке.

в) способность переходить из состояния возбуждения в состояние покоя.

г) увеличение заряда на клеточной мембране.

д) способность распространять возбуждение по клеточной мембране.

26. Мерой лабильности является:

а) предельное число возбуждений.

б) скорость проведения возбуждения.

в) порог возбудимости.

г) разность потенциалов на мембране.

д) сила раздражителя.

27. Мерой возбудимости является:

а) предельный ритм возбуждения.

б) скорость проведения возбуждения.

в) порог возбудимости.

г) разность потенциалов на мембране.

д) предельный ритм раздражения.

28. Мерой проводимости является

а) предельная частота возбуждений.

б) скорость проведения возбуждения.

в) порог возбудимости.

г) разность потенциалов на мембране.

д) предельный ритм раздражения.

29. С увеличением скорости нарастания силы порогового раздражителя порог возбудимости:

а) снижается.

б) повышается.

в) не изменяется.

г) меняется волнообразно.

д) все ответы не верны.

30. На увеличение силы раздражителя ткань отвечает:

а) без изменения ответа.

б) ослаблением ответа.

в) усилением ответа.

г) по принципу «все или ничего»

д) снижением порога возбудимости.

31. Зависимость между силой порогового раздражителя и длительностью его воздействия характеризуется как:

а) линейная.

б) обратная.

в) пропорциональная.

г) независимая.

д) связи нет.

32. Если клетку раздражать 200 раз в секунду, то на каждый стимул возникает ПД, но если частоту раздражения увеличить, а количество ответов будет не более, чем 200 ПД/с. Эта величина является:

а) порогом раздражения

б) мерой лабильности

в) мерой возбудимости

г) мерой проводимости

33. При медленном увеличении силы раздражителя, действующего на клетку:

а) порог раздражения повышается,

б) пророг раздражения снижается

в) порог раздражения не меняется

г) проявляется закон «все или ничего»

д) развивается утомление.

34. Укажите наиболее лабильную клетку из имеющих предельный ритм возбуждения:

а) 30 Гц

б) 50 Гц

в) 80 Гц

г) 110 Гц

д) 140 Гц.

35. К возбудимым тканям не относится:

а) нервная ткань

б) скелетная мышца

в) сердечная мышца

г) гладкая мышца

д) соединительная ткань.