Вегетативная нервная система.

Организация вегетативной нервной системы: центры, ганглии, пре- и постганглионарные волокна, афферентное и эфферентное звенья вегетативных рефлекторных дуг. Виды вегетативных рефлексов. Характер симпатических и парасимпатических влияний на функции внутренних органов и организма. Медиаторы симпатической и парасимпатической нервных систем: норадреналин и ацетилхолин. Адренергические рецепторы. Холинергические рецепторы. Тонус вегетативных центров. Роль гипоталамуса и коры больших полушарий в регуляции вегетативных функций.

С начала XIX столетия функции организма разделяют на соматические и вегетативные. К соматическим функциям относятся восприятие раздражений и двигательные реакции, осуществляемые скелетной мускулатурой. Вегетативными функциями называют те, от которых зависит осуществление обмена веществ в целостном организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение), а также рост и размножение. В соответствии с этим делением функций нервную систему также разделяют на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система обеспечивает сенсорные и моторные функции организма, осуществляемые с участие скелетных мышц.Вегетативная нервная система обеспечивает эфферентную иннервацию всех внутренних органов, сосудов и потовых желез, а также трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, рецепторов и самой нервной системы.

Соматические компоненты реакций организма, осуществляемые скелетной мускулатурой, в отличие от вегетативных могут быть произвольно вызваны или заторможены; они находятся в течение всего хода реакции под контролем больших полушарий головного мозга. Вегетативные же компоненты, как правило, не контролируются произвольно.

Строение и основные физиологические свойства вегетативной нервной системы.

Центры вегетативной нервной системы расположены в мозговом стволе и спинном мозге. 1. В среднем мозге находится мезэнцефальный отдел парасимпатической нервной системы; вегетативные волокна от него идут в составе глазодвигательного нерва. 2. В продолговатом мозге расположен бульбарный отдел парасимпатической нервной системы; эфферентные волокна от него проходят в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, 3. В грудных и поясничных сегментах спинного мозга (от I грудного до II—IV поясничного) находится симпатический отдел вегетативной нервной системы. В крестцовых сегментах спинного мозга находится сакральный отдел парасимпатической нервной системы; волокна от него идут в составе тазового нерва.

Все отделы вегетативной нервной системы подчинены высшим вегетативным центрам, расположенным в промежуточном мозге — в гипоталамусе. Эти центры координируют функции многих органов и систем организма. Они в свою очередь подчинены коре больших полушарий, которая обеспечивает целостное реагирование организма, объединяя его соматические и вегетативные функции в единые акты.

Симпатические нервные волокна имеют значительно более широкое распространение, чем парасимпатические. Симпатические нервы иннервируют фактически все органы и ткани организма; парасимпатические же нервы не иннервируют скелетную мускулатуру, большую часть кровеносных сосудов. Ко многим органам парасимпатические волокна проходят в составе блуждающего нерва, который иннервирует бронхи, сердце, пищевод, желудок, печень, тонкие кишки, поджелудочную железу, надпочечники, почки, селезенку, часть толстых кишок.

Периферическая часть всех симпатических и парасимпатических нервных путей построена из двух последовательно расположенных нейронов. Клеточное тело первого нейрона находится в центральной нервной системе, его аксон направляется на периферию и оканчивается в том или ином нервном узле – ганглии. Здесь находится клеточное тело второго нейрона, на котором аксон первого нейрона образует синаптические окончания. Аксон второго нейрона направляется на периферию и иннервирует соответствующий орган. Волокна первого нейрона называют преганглионарными, второго —постганглионарными.

Двухнейронная структура периферических симпатических и парасимпатических путей является типичным признаком, отличающим их от соматических нервных волокон.

Ганглии симпатической нервной системы в зависимости от их локализации разделяют на вертебральные и превертебральные.Вертебральные симпатические ганглии расположены по обе стороны позвоночника, образуя двапограничных ствола. Волокна постганглионарных симпатических нейронов направляются от ганглиев к периферическим органам.

В ганглиях пограничного ствола прерывается большинство симпатических преганглионарных нервных волокон; меньшая их часть проходит через пограничный ствол без перерыва, а прерывается в превертебральных ганглиях.

Ганглии парасимпатической нервной системы расположены внутри органов или вблизи них. Аксон первого парасимпатического нейрона доходит до иннервируемого органа не прерываясь. Второй парасимпатический нейрон расположен внутри этого органа или в непосредственной близости от него.

Передача импульсов в синапсах вегетативной нервной системы. В 1921 г. Леви в опытах на изолированном сердце, в которых производилось раздражение блуждающих и симпатических нервов, получил подтверждение об образовании медиаторов в окончаниях вегетативных нервов при их раздражении. Медиатором, образующимся в окончаниях всех преганглиональных нервов: симпатических и парасимпатических является ацетилхолин. Медиатором, образующимся в окончаниях всех постганглионарных симпатических нервов (за исключением нервов потовых желез и симпатических сосудо- расширяющих нервов),—норадреналин. Медиатором, образующимся в окончаниях всех постганглионарных парасимпатических нервов, является ацетилхолин.Химические рецепторы, связывающие ацетилхолин называют холинорецепторы. Они располагаются в органах на мембране гладких или сердечных мышечных клеток или на секреторных клетках.

Постганглионарные или периферические синапсы образуются постганглионарными нервами на эффекторах: клетках гладкой и сердечной мышцы, и секреторных клетках. Основным медиатором симпатических синапсов является норадреналин, а рецепторы, связывающие норадреналин, располагаются на мембране эффекторных клеток и называются адренорецепторами. Различают два типа адренорецепторов: альфа- и бета.

Фармакологами разработаны препараты, способные связывать или блокировать холинорецепторы в ганглиях, а в периферических синапсах – холино- или адреноренорецепторы. Это нашло широкое применение в медицине.

Большинство органов, иннервированных вегетативной нервной системой, подчинено обоим ее отделам — симпатическому и парасимпатическому. Влияние симпатических и парасимпатических нервов на органы показано в таблице:

Орган	Влияние парасимпатических нервов	Влияние симпатических нервов
Сердце	Замедление ритма и уменьшение силы сокращений	Учащение ритма и увеличение силы сокращений
Сосуды: кожи, внутренних органов, языка и слюнных желез, половых органов	Расширение	Сужение
Глаз	Сужение зрачка (сокращение кольцевой мускулатуры радужной оболочки)	Расширение зрачка
Бронхи	Сужение	Расширение
Слюнные железы Железы желудка Поджелудочная железа: внешнесекреторная ткань островки Лангерганса	Усиление секреции	Торможение секреции
Мозговой слой надпочечника	Торможение секреции	Усиление секреции
Гладкие мышцы: кожи, желудка и кишечника	Усиление сокращений	Торможение сокращений

На многие органы симпатический и парасимпатический отделы оказывают противоположное влияние, т. е. являются функциональными антагонистами. Функциональный антагонизм между этими отделами нервной системы проявляется еще и в том, что один из них может иннервировать железу внутренней секреции, вызывающую изменение состояния организма в одном направлении, а второй иннервирует другую железу, которая изменяет состояние организма в противоположном направлении. Так, симпатические нервы иннервируют мозговой слой надпочечника и увеличивают секрецию адреналина, что приводит к увеличению содержания сахара в крови — гипергликемии, а парасимпатические блуждающие нервы иннервируют островки поджелудочной железы и увеличивают продукцию инсулина, вследствие чего уменьшается содержание сахара в крови — гипогликемия.

Анализ совокупности функциональных изменений, вызываемых в организме симпатической и парасимпатической системами, показывает, что симпатическая система способствует интенсивной деятельности организма в условиях, требующих напряжения его сил, тогда как парасимпатическая система, наоборот, способствует восстановлению тех ресурсов, которые потрачены организмом при этом напряжении. Действительно, при возбуждении симпатической нервной системы усиливается и учащается сердечная деятельность, повышается артериальное давление, мобилизуется гликоген печени, увеличивается содержание глюкозы в крови, повышается работоспособность скелетных мышц; при возбуждении же парасимпатической системы, наоборот, тормозится работа сердца и понижается давление крови, возрастает секреция инсулина, содействующая накоплению гликогена и снижению содержания глюкозы в крови, стимулируется секреция желудочного и поджелудочного соков, что благоприятствует перевариванию пищи. Отсюда понятно физиологическое значение того факта, что при всех ситуациях, требующих от организма экстренных действий, увеличивается тонус симпатической нервной системы, а во время сна, наоборот, увеличивается тонус парасимпатической нервной системы.

Тонус вегетативных центров. Многие центры вегетативной нервной системы постоянно находятся в состоянии тонуса, вследствие чего иннервированные ими органы непрерывно получают от них возбуждающие или тормозящие импульсы.

Тонус вегетативных центров поддерживается притоком к ним афферентных нервных импульсов от рецепторов внутренних органов и отчасти от экстерорецепторов, а также воздействием на них химического состава крови и цереброспинальной жидкости. Например, тонус той группы нервных клеток ядра блуждающего нерва, которые посылают импульсы к сердцу, поддерживают, с одной стороны, нервные импульсы, поступающие к ним от барорецепторов артериальных стенок, а с другой — гуморальные факторы (адреналин, кальций).

Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций. Гипоталамус, расположен книзу от таламуса и представляет собой скопление многочисленных ядер, которые можно разделить на три группы: передние, средние и задние. Ядра гипоталамуса связаны нервными волокнами с таламусом, лимбической системой, а также с нижележащими образованиями, в частности, с ретикулярной формацией мозгового ствола. Обширные нервные и сосудистые связи существуют между гипоталамусом и гипофизом, благодаря им осуществляется взаимодействие механизмов нервной и гормональной регуляции функций многих органов. Вследствие этого гипоталамус и гипофиз часто объединяют в единуюгипоталамо-гипофизарную систему.

Ядра гипоталамуса получают обильное кровоснабжение. Одной из особенностей капилляров гипоталамуса является их более высокая проницаемость по сравнению с другими капиллярами центральной нервной системы. Здесь фактически отсутствует гемато-энцефалический барьер, поэтому на нервные клетки гипоталамуса могут оказывать влияние поступающие в кровь крупномолекулярные соединения, не проникающие в других частях мозга через барьер.

Гипоталамус оказывает влияние на сердечно-сосудистую систему, органы пищеварения, терморегуляцию, водно-солевой, углеводный, жировой и белковый обмен, мочеотделение, функции желез внутренней секреции. Гипоталамус имеет обширные связи с ретикулярной формацией и центрами симпатической и парасимпатической систем. Таким образом, при раздражении гипоталамуса возникают сложные реакции, нервный компонент которых дополнен гормональным.

Возбуждение ядер гипоталамуса обусловлено как поступлением к ним нервных импульсов от таламуса и других отделов головного мозга, так и тем, что некоторые клетки гипоталамуса отличаются избирательной чувствительностью к физико-химическим воздействиям. Например, в гипоталамусе имеются осморецепторы — клетки, высокочувствительные к изменениям осмотического давления внутренней среды, и терморецепторы, чувствительные к изменению температуры крови.

Отмечено наличие в задних ядрах гипоталамуса высших центров симпатической нервной системы, а в передних ядрах гипоталамуса — центров парасимпатической нервной системы.

Раздражение или разрушение средних ядер гипоталамусу приводит к различным изменениям обмена веществ. В частности, разрушение у животного небольших участков гипоталамуса в области его вентро-медиальных ядер влечет за собой ожирение и повышенное потребление пищи(гиперфагия). Двустороннее же разрушение латеральных ядер имеет следствие — отказ от пищи, а раздражение их вживленными электродами усиленное потребление пищи. На основании подобных опытов сделан вывод о наличии в вентро-медиальных ядрахцентров насыщения, ограничивающих прием пищи, а в латеральных ядрах —центров питания или голода, побуждающих организм к поискам и приему пищи.

В регуляции вегетативных функций большое значение имееткора больших полушарий.

Установлено, что в коре больших полушарий у животных и человека существуют зоны, связанные нисходящими путями с ретикулярной формацией ствола мозга. По нисходящим путям, идущим от коры, импульсы поступают к ретикулярной формации, а от нее к гипоталамусу и гипофизу. Имеются также прямые пути, идущие от лобной доли и от поясной извилины к гипоталамусу.

Значение коры больших полушарий головного мозга в регуляции функций органов, иннервируемых вегетативной нервной системой, и роль последней как проводника импульсов от коры больших полушарий к периферическим органам ярко выявляются в опытах с выработкой условных рефлексов на изменение деятельности внутренних органов. Как показали многочисленные исследования, у животных и человека можно наблюдать условно-рефлекторные изменения деятельности всех органов, иннервированых вегетативными нервами.

Вопросы для самоконтроля

140. В ганглиях вегетативной нервной системы передача сигнала осуществляется с участием медиатора:

а) норадреналина

б) ацетилхолина

в) серотонина

г) дофамина

141. В симпатическом отделе вегетативной нервной системы на рабочий орган передача сигнала осуществляется с участием медиатора:

а) ацетилхолина

б) серотонина

в) адреналина

г) дофамина

д) норадреналина

142. В парасимпатическом отделе вегетативной нервной системы на рабочий орган передача сигнала осуществляется с участием медиатора:

а) норадреналина

б) адреналина

в) ацетилхолина

г) серотонина

д) дофамина

143. Для парасимпатической активации характерно:

а) повышение секреции в пищеварительном тракте

б) расширение зрачков

в) расширение бронхов

г) повышение артериального давления

д) повышение частоты сокращений сердца

144. Тела преганглионарных нейронов симпатического отдела расположены в:

а) продолговатом мозгу

б) среднем мозгу

в) грудном отделе спинного мозга

г) поясничном отделе спинного мозга

д) крестцовом отделе спинного мозга

145. При симпатической активации наблюдается:

а) сужение артерий кожи.

б) сужение зрачка.

в) расширение сосудов внутренних органов.

г) замедление ритма сердца.

д) сужение бронхов.

146. В момент интенсивной мышечной активности гипоталамус повышает тонус:

а) парасимпатической нервной системы.

б) симпатической нервной системы.

в) блуждающего нерва.

г) скелетных мышц.

д) гладких мышц бронхов.

147. Симаптическая нервная система:

а) способствует восстановлению потраченных организмом ресурсов.

б) способствует интенсивной деятельности организма.

в) уменьшает содержание глюкозы в крови.

г) понижает работоспособность скелетных мышц.

д) содействует накоплению гликогена.

148. Парасимпатическая нервная система:

а) содействует повышению уровня глюкозы в крови.

б) стимулирует секрецию желудочного сока.

в) тормозит переваривание пищи в кишечнике.

г) повышает артериальное давление.

д) содействует интенсивной деятельности организма.