Мышцы. Функции и строение скелетных мышц. Механизм сокращения. Нервно-мышечный синапс. Двигательные единицы.

Скелетные мышцы, строение мышечного волокна, сократительные белки: миозин и актин; саркомер. Система Т-трубочек, саркоплазматический ретикулюм. Механизм сокращения, роль кальция. Нервно-мышечный синапс. Особенности постсинаптической мембраны, концевая пластинка. Механизм передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе. Формирование потенциала концевой пластинки (ПКП). Различия ПКП и потенциала действия. Значение в работе нервно-мышечных синапсов холинорецепторов, ацетилхолина и холинэстеразы. Использование в медицине миорелаксантов с курареподобным действием. Двигательные единицы, разновидности.

У человека различают скелетные, сердечные и гладкие мышечные ткани. Первые две из них еще называют поперечно-полосатыми. С участием скелетных мышц,а их в организме около 400, осуществляются функции: 1) передвижение тела в пространстве, 2) перемещение частей тела относительно друг друга, 3) поддержание позы, 4) передвижение крови по венам, 5) дыхание, 6) терморегуляция, 7) речь и мимика.

Строение скелетных мышц. Все скелетные мышцы состоят из мышечных волокон толщиной 0,01-0,1мм и длиной от 0,1мм до нескольких сантиметров. В каждом мышечном волокне содержатся от нескольких десятков до 2000 и более сократительных элементов — миофибрилл. Каждая миофибрилла, в свою очередь, состоит из множества параллельно лежащих толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) нитей. Соотношение толстых и тонких нитей составляет 1:2. Каждая миофибрилла с помощью Z-мембран разделена на отдельные сегменты — саркомеры. Каждый саркомер состоит из строго упорядоченных, параллельно расположенных толстых и тонких нитей.

От Z-мембраны отходят в обе стороны актиновые нити, которые при световой микроскопии соответствуют светлым дискам. В центре саркомера располагаются толстые — миозиновые нити, которые частично перекрываются тонкими нитями. В целом, такое расположение нитей создает в световом микроскопе картину чередования светлых и темных участков, благодаря чему миофибриллы выглядят поперечно-исчерченными. Актин и миозин – это сократительные белки мышц.

Миозиновые нити на боковых сторонах имеют многочисленные выступы — поперечные мостики. Именно мостики миозиновых нитей, связываясь с тонкими актиновыми нитями, обеспечивают сокращение мышечного волокна.

Мышечное волокно покрыто плазматической мембраной, от нее с интервалом в 2-3мкм в глубь волокна отходят многочисленные пальцевидные выпячивания – Т — трубочки.

Внутри волокна имеется система цистерн, содержащих в высокой концентрации ионы кальция, называемая саркоплазматическим ретикулюмом. Т-трубочки вместе с саркоплазматическим ретикулюмом выполняют задачу в ответ на возбуждение плазматической мембраны инициировать (запускать) взаимодействие актиновых и миозиновых нитей, которое должно привести к укорочению мышечного волокна т. е. к сокращению мышц. В расслабленном мышечном волокне до тех пор, пока нет команды из центральной нервной системы на сокращение, миозиновые и актиновые нити не взаимодействуют.

Механизм мышечного сокращенияв настоящее время объясняется как результат скольжения актиновых нитей вдоль миозиновых. В целом, процесс сокращения мышечного волокна выглядит следующим образом. Возбуждение из центральной нервной системы приходит к мышечному волокну по аксону двигательного нейрона, через нервно-мышечный синапс возбуждение передается на мембрану мышечного волокна. Распространяясь по мембране вдоль волокна возбуждение по Т-трубочкам заходит в глубь волокна. Там Т-трубочки контактируют с кальциевыми цистернами и обеспечивают деполяризацию их мембраны. В результате открываются кальциевые каналы, кальций из цистерн выходит в межфибриллярное пространство и запускает процесс взаимодействия актиновых и миозиновых нитей. Миозиновые мостики приобретают возможность связываться с актиновыми нитями только в присутствии ионов кальция. Процесс взаимодействия актиновых и миозиновых нитей напоминает перетягивание каната множеством рук, только функцию рук в данном случае выполняют миозиновые мостики. Они в присутствии кальция с определенной периодичностью сцепляются с актиновой нитью, протягивают ее вдоль, отцепляются и вновь сцепляются в новой точке. В результате, актиновые нити скользят вдоль миозиновых, а мышца в целом укорачивается. Как только прекращается возбуждение плазматической мембраны мышечного волокна, кальций возвращается в цистерны в результате работы кальциевого насоса. Взаимодействие актиновых и миозиновых нитей прекращается, мышца расслабляется. На процессы сокращения и расслабления мышц используется энергия АТФ.

Нервно – мышечный синапс, строение, механизм передачи возбуждения.Нервно — мышечный синапс – это периферический синапс между аксоном двигательного или эфферентного нейрона и волокном скелетной мышцы. В организме человека – это наиболее простой синапс. Аксон двигательного нейрона перед синапсом распадается на многочисленные веточки, каждая веточка на конце утолщается. Это утолщение называется концевой пуговкой или синаптической бляшкой. Она формирует синапс с мышечным волокном и содержит медиатор ацетилхолин. Ее мембрана является пресинаптической и имеет каналы для кальция. В отсутствии возбуждения эти каналы закрыты и открываются они только, если по аксону к бляшке приходит возбуждение. Здесь как и в центральном синапсе кальций необходим для выделения медиатора в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана располагается на мышечном волокне и называется концевой пластинкой. Она имеет выраженный складчатый характер. На каждой складке сосредоточены рецепторы, чувствительные к ацетилхолину. Они играют роль каналов. При взаимодействии ацетилхолина с данными рецепторами происходит открытие каналов дляNa⁺всего на 1мс, за это время через каждый канал в мышечное волокно входит 17000 ионовNa⁺. Одновременно могут быть открыты сотни тысяч таких каналов. Преобладающее вхождениеNa⁺приведет к деполяризации концевой пластинки и формированиюпотенциала концевой пластинки. Его величина равна, примерно, 30мВ, что больше порогового значения. Потенциал концевой пластинки обеспечивает формирование потенциалов действия на мембране мышечного волокна, что в конечном итоге приводит к сокращению мышечного волокна. В нервно-мышечном синапсе имеется фермент холинэстераза, которая разрушает ацетилхолин и за 20мс освобождает холинорецепторы от ацетилхолина.

В нервно-мышечном синапсе возможны нарушения в передаче возбуждения. При отравлении ботулиническим токсином блокируется выделение ацетилхолина и наступает смерть от паралича дыхательных мышц. Яд кураре также вызывает развитие паралича дыхательных мышц, так как связывает ацетилхолинорецепторы постсинаптической мембраны нервно-мышечного синапса и блокирует передачу возбуждения на мышечное волокно.

Двигательная единица включает двигательный нейрон вместе с иннервируемой им группой мышечных волокон. В разных мышцах двигательные единицы включают разное количество мышечных волокон. Так, в глазодвигательных мышцах на 1 нейрон приходится около 10 мышечных волокон, а в крупных мышцах туловища – больше 1000 волокон. Малые двигательные единицы обеспечивают быстрые и точные движения. Различают 3 типа двигательных единиц: быстрый, утомляемый; медленный, малоутомляемый; быстрый малоутомляемый. В любой мышце есть все типы волокон, но в разном соотношении. В мышцах спортсменов-спринтеров наблюдается больше быстрых мышечных волокон, а у стайеров – больше медленных мышечных волокон. Быстрые волокна хуже кровоснабжаются, поэтому способны к кратковременной работе. Медленные волокна обильно кровоснабжаются и могут длительно работать без утомления. Тела двигательных нейронов медленных двигательных единиц имеют небольшой размер и низкий порог возбудимости, т. е. могут быть активированы даже слабыми сигналами. Тела двигательных нейронов быстрых двигательных единиц более крупные, но менее возбудимые, они включаются, когда нужно развить большую силу.

Вопросы для самоконтроля

88. Т-трубочки – это:

а) пальцевидное впячивания клеточной мембраны

б) ионные каналы

в) цистерны для ионов кальция

г) светлые полоски саркомера

д) темные полоски саркомера.

89. Кальций в мышечном волокне главным образом содержится:

а) в Т-трубочках

б) на нитях актина

в) на нитях миозина

г) в саркоплазматическом ретикулюме

д) в межфибриллярной жидкости.

90. Роль кальция:

а) обеспечивать развития возбуждения мембраны мышечного волокна

б) обеспечивать проведение возбуждения по мембране мышечного волокна

в) обеспечивать взаимодействие актиновых и миозиновых нитей

г) обеспечивать энергией процесс сокращения мышечного волокна

д) блокировать взаимодействие актиновых и миозиновых нитей.

91. Сокращению мышечного волокна предшествует процесс:

а) взаимодействия актиновых и миозиновых нитей

б) распространения возбуждения по мембране мышечного волокна

в) работы кальциевого насоса

г) поступления ионов кальция в Т-трубочки

д) поступления ионов кальция в кальциевые цистерны.

92. Расслабление мышечного волокна связано с:

а) деполяризацией мембраны мышечного волокна

б) деполяризацией мембраны Т-трубочек

в) выходом ионов кальция в межфибриллярное пространство

г) прекращением возбуждения мышечного волокна

д) поступление ионов натрия в межфибриллярное пространство.

93. Актин – это:

а) саркомер

б) миофибрилла

в) сократительный белок

г) интегральный белок

д) регуляторный белок.

94. Миозин – это:

а) толстая нить саркомера

б) тонкая нить саркомера

в) миофибрилла

г) кальциевая цистерна

д) регуляторный белок.