Нейроэндокринные механизмы регуляции кровообращения и дыхания.

Нейроэндокринные механизмы регуляции кровообращения и дыхания, роль различных уровней ЦНС: спинальный уровень регуляции (симпатические преганглионарные нейроны, мотонейроны спинного мозга); бульбарный уровень регуляции: сосудодвигательный и дыхательный центры, вазоконстрикторное и вазодилататорное влияние на состояние сосудов, влияние вагуса на деятельность сердца; гипоталомический уровень: рефлекторный и гуморальный пути влияния; кортикальный уровень влияния в реализации изменений показателей функции кровообращения и дыхания при стрессовых и эмоциональных состояниях организма. Роль высших отделов ЦНС в обеспечении произвольности дыхания. Роль хемо- и механорецепторов в регуляции кровообращения и дыхания.

Нейроэндокринные механизмы регуляции кровообращения

Оптимальные условия кровоснабжения органов и тканей организма в соответствии с их физиологическим состоянием (покой, активная деятельность) могут быть обеспечены только при определенном соотношении следующих величин: 1) минутного объема кровотока, зависящего от частоты и силы сердечных сокращений, 2) сопротивления и емкости сосудистого русла в целом и отдельных его частей, определяемых степенью напряжения сосудистой стенки — сосудистым тонусом, 3) объема циркулирующей крови и его распределения в зависимости от потребностей органов.

Минутный объем кровотока и сосудистый тонус могут меняться в больших пределах в зависимости от состояния организма. Объем циркулирующей крови сравнительно постоянен, но возможны значительные перераспределения его между отдельными частями тела и его органов.

Приспособление кровообращения в отдельных органах и в целом организме к текущим условиям жизнедеятельности и есть регуляция кровообращения.

В регуляции кровообращения, как и других функций, можно выделить три механизма регуляции: местный, гуморальный и нервный.

Местная регуляция кровообращения осуществляется в интересах функции данного органа. Организация кровеносного русла в каждом органе, особенности местной регуляции процессов микроциркуляции наилучшим образом приспособлены к его метаболизму и функции.

Гуморальная и нервная регуляции, как правило, осуществляются в интересах целостного организма и их относят к общим или системным механизмам регуляции кровообращения. Цель системной регуляции — поддержать необходимый уровень кровяного давления и эффективный кровоток во всем организме, сделать их независимыми от изменений кровообращения в отдельных органах.

Показателем состояния системного кровообращения является уровень артериального давления. Общая регуляция кровообращения направлена на сохранение нормального уровня артериального давления в состоянии покоя и перевод его на новый, более оптимальный в данных условиях, уровень во время активной деятельности организма.

Местная регуляция работы сердца и тонуса сосудов. Мышцы предсердий и желудочков при наполнении их полостей кровью во время диастолы растягиваются. Растяжение мышечных волокон как раздражитель определяет величину их ответной сократительной реакции во время систолы. Между степенью растяжения мышечного волокна во время диастолы и силой его сокращения во время систолы существует (в определенных пределах) прямая линейная зависимость. Эта зависимость была изучена и сформулирована Старлингом.

Данный механизм саморегуляции в естественных условиях обеспечивает хорошее соответствие между величиной венозного возврата, т. е. объема притекающей к сердцу крови и систолического выброса крови сердцем, т. е. объема оттекающей от сердца крови в различных условиях жизнедеятельности (динамическая мышечная работа, изменение положения тела в пространстве и пр.).

Местная регуляция работы сердца и тонуса сосудов определяется не только действием физических факторов (растяжение мышечного волокна, сопротивление выбросу), но и местным действием многих химических веществ. К таким веществам относятся некоторые метаболиты: ацетилхолин, гистамин, брадикинин, простагландины. Действие этих веществ может быть и системным, если они поступают в общий кровоток в достаточно больших количествах.

Метаболиты, все продукты тканевого обмена: угольная, молочная, пировиноградная кислоты, продукты превращения АТФ, ионы водорода, калия, фосфорной кислоты являются сосудорасширяющими агентами.

В нервных окончаниях двигательных нервов соматической нервной системы, во всех парасимпатических нервах передача возбуждения осуществляется с участием ацетилхолина. В зоне своего освобождения ацетилхолин может расширять мелкие кровеносные сосуды.

Гистамин — продукт тканевого обмена, освобождающийся во всех тканях. Количество его нарастает при увеличении интенсивности обмена веществ в органе, при воспалениях, ожогах, аллергических реакциях. При обширных повреждениях тканей образуется большое количество гистамина и развивается расширение капилляров многих сосудистых областей тела.

Все перечисленные химические факторы, оказывая местное действие на гладкие мышцы сосудов, приспосабливают кровоток в органе к уровню его текущей жизнедеятельности.

Химические факторы, оказывающие местное влияние на гладкие мышцы сосудов, также могут изменять и силу сердечных сокращений.

Гуморальная регуляция кровообращения. Системная регуляция кровообращения, как уже отмечалось, осуществляется гуморальным и нервным путем и направлена на согласование «эгоистических» интересов отдельных органов в кровоснабжении с интересами всего организма как целого.

В гуморальной регуляции работы сердца и сосудистого тонуса участвуют железы внутренней секреции: надпочечники, щитовидная железа, гипофиз. Гормоны этих желез, поступая в общий кровоток, вызывают различные физиологические и метаболические изменения в организме.

Адреналин и норадреналин (катехоламины) — гормоны мозгового вещества надпочечников — обладают общим сосудосуживающим действием, учащают и усиливают сокращения сердца. Уровень катехоламинов в крови в условиях активной деятельности организма может повышаться в 15-20 раз, что оказывает сильное действие на сердечную мышцу и гладкие мышцы сосудов. Катехоламины выделяются мозговым веществом надпочечников при возбуждении симпатической нервной системы и являются своеобразным помощником в осуществлении симпатического эффекта.

Совокупность действия местных факторов и системных гуморальных влияний на кровообращение может обеспечивать работу сердечно-сосудистой системы как интегрального целого и вызывать в нем адекватные перестройки функции этой системы при изменении условий жизнедеятельности. Но эти механизмы недостаточны для осуществления срочных, быстрых, энергетически выгодных реакций сердца и сосудов на различные воздействия среды. Такие реакции обеспечиваются включением нервных механизмов регуляции.

Нервная регуляция кровообращения. Экстракардиальная иннервация сердца осуществляется блуждающими и симпатическими нервами. Блуждающие нервы (вагус) относятся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной систем.

Влияние блуждающих нервов на сердце. Впервые действие блуждающих нервов на сердце показали братья Вебер в 1845 г. Они обнаружили, что раздражение блуждающих нервов тормозит работу сердца вплоть до полной его остановки в диастоле.

Тормозное действие блуждающих нервов на сердце передается с участием медиатора— ацетилхолина.

Действие симпатических нервов на сердце изучалось братьями Цион (1866) и И. П. Павловым (1887). Братья Цион описали учащение сердечной деятельности при раздражении симпатических нервов сердцам. И. П. Павлов среди симпатических нервов сердца открыл усиливающий нерв, раздражение которого вызывает увеличение силы и скорости сокращений. Посредником симпатических влияний на сердце признан норадреналин.

В регуляции работы сердца принимают участие гипоталамический отдел промежуточного мозга и кора больших полушарии.

Рефлекторные изменения работы сердца возникают при раздражении различных рецепторов. Особое значение в регуляции работы сердца имеют рецепторы, расположенные в некоторых участках сосудистой системы. Они возбуждаются при изменении давления крови в сосудах и называются механорецепторами или при воздействии химических раздражителей: содержание кислорода, углекислого газа или кислотности крови, и называются хеморецепторами. Участки, где сосредоточены такие рецепторы, получили название сосудистых рефлексогенных зон. Особенно значительна роль рефлексогенных зон, расположенных в дуге аорты и в области разветвления сонной артерии. Если происходит увеличение давления в данных рефлексогенных зонах, то рефлекторно вызывается замедление сердечных сокращений, т. к. поток нервных импульсов от механорецепторов повышает тонус ядер блуждающего нерва. Если раздражаются хеморецепторы, то сердечная деятельность активируется, т. к. возбуждаются центры симпатических нервов сердца.

Эфферентная иннервация сосудов. К сосудам всех областей тела подходят симпатические нервные волокна. В 1852 г. Клод Бернар перерезал симпатический нерв на шее у кролика и получил расширение сосудов yxa. Результаты этих опытов позволили сделать вывод, что симпатические нервы являются сосудосуживающими или вазоконстрикторами.

Сосудо-двигательные нервные центры.В регуляции сосудистого тонуса принимают участие нервные центры, расположенные в различных отделах центральной нервной системы: в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в мозжечке, подкорковых ядрах и коре больших полушарий головного мозга.

Методом точечного раздражения было установлено, что сосудодвигательный центр продолговатого мозга расположен на дне четвертого желудочка. Этот центр состоит из двух отделов: прессорного и депрессорного. При раздражении прессорного отдела наблюдается системное сужение сосудов, а при раздражении депрессорного отдела — системное расширение сосудов. Влияние прессорного отдела сосудодвигательного центра продолговатого мозга передается на сосуды через симпатические центры спинного мозга. Депрессорный отдел участвует в регуляции тонуса сосудов путем угнетения деятельности прессорного отдела, который обладает тонусом.

В условиях целостного организма выделение метаболитов вызывает еще и другую реакцию — раздражение тканевых хеморецепторов. При этом возбуждается сосудодвигательный центр продолговатого мозга, повышается тонус симпатической нервной системы и происходит компенсаторное сужение сосудов других областей тела. Такая сосудосуживающая реакция обеспечивает должный приток крови в расширенные сосуды работающего органа и одновременно «страхует» организм от снижения общего артериального давления.

Несомненно доказано в настоящее время и участие коры больших полушарий головного мозга в регуляции сосудистого тонуса. Изменения сосудистого тонуса можно наблюдать при раздражении моторной и лимбической областей коры. При различных эмоциональных состояниях, в опытах с гипнотическим внушением или при выработке условных рефлексов наблюдается изменение в деятельности системы кровообращения.

Нервная регуляция работы сердца и напряжения гладких мышц сосудов осуществляется по механизму рефлекса. Система кровообращения вовлекается в любые поведенческие реакции организма (пищедобывательные, оборонительные, ориентировочные, нападения и пр.), так как энергетическое обеспечение поведенческого акта возможно только через усиление функции кровообращения.