- •9.1. Синтез глицеролфосфата и жирных кислот.
- •Синтез жирных кислот
- •9.2. Синтез ацилглицеринов и фосфолипидов.
- •9.3. Распад жиров и фосфолипидов.
- •От образовавшегося b-оксиацил-КоА-производного жирной кислоты отщепляется водород. Эту реакцию катализирует фермент 3-оксоацил-КоА-дегидрогеназа (1.1.1.35), имеющий в активном центре кофермент над:
- •9.4. Превращение жирных кислот в углеводы.
- •9.5. Синтез и превращения других липидов
- •Вопросы для повторения:
- •10.1. Синтез аминокислот.
- •10. 2. Превращения и распад аминокислот.
- •10.3. Связывание избыточного аммиака в растениях.
- •Синтез мочевины
- •10.4. Усвоение растениями азота мочевины при некорневых подкормках.
- •10.5. Восстановление нитратного азота в растениях.
- •10.6. Биохимические процессы симбиотической азотфиксации.
- •10.7. Строение и функции нуклеиновых кислот.
- •Нуклеотидный состав днк и рнк
- •Генетическая роль и строение днк
- •13. Содержание и соотношение азотистых оснований
- •Виды рнк и их строение
- •10.8. Генетический код.
- •10.9. Синтез днк.
- •10.10. Cинтез рнк.
- •10.11. Синтез белков и нуклеотидов.
- •Синтез нуклеотидов
- •10.12. Процессы распада нуклеиновых кислот, нуклеотидов и белков.
- •Распад белков.
- •Лекция 9. Биохимические основы качества растительной продукции.
- •11.1. Фенольные соединения.
- •Полимерные фенольные соединения
- •Меланины
- •11.2. Терпеноидные соединенияи эфирные масла.
- •11.3. Алкалоиды и гликозиды сельскохозяйственных растений.
- •Модульная единица 12. Биохимические основы формирования качества растительной продукции.
- •12.1. Биохимические основы формирования качества растительной продукции.
- •Зерновые злаковые культуры
- •15. Фракционный состав белков зерна злаковых культур
- •17. Действие азотных удобрений на урожайность
- •Зернобобовые культуры.
- •18. Содержание незаменимых аминокислот в белках зерна
- •19. Влияние удобрений на урожайность и качество зерна сои
- •Масличные культуры
- •22. Действие удобрений на урожайность и качество семян подсолнечника
- •Картофель
- •23. Влияние различных форм калийных удобрений на урожай
- •Корнеплоды
- •24. Влияние удобрений на содержание сахаров в корнеплодах
- •Кормовые травы
- •Овощные культуры
- •Плодово-ягодные культуры
10.4. Усвоение растениями азота мочевины при некорневых подкормках.
Конечный продукт связывания аммиака в реакциях орнитинового цикла – мочевина – очень легко включается в обмен азотистых веществ растений с участием соответствующих ферментных систем. В листьях и других органах многих растений находится в активном состоянии или может активироваться мочевиной фермент уреаза, катализирующий гидролитическое разложение мочевины на диоксид углерода и аммиак:
Н2N
\
уреаза
C=O +
H2O
¾® 2NH3 +
CO2
/
H2N мочевина
Затем аммиак включается в синтез аминокислот и амидов, которые далее могут участвовать в образовании молекул других азотистых веществ. Фермент уреаза найден у многих растений – огурцов, бобов, кукурузы, картофеля, томатов, сельдерея.
Однако у ряда растений уреаза отсутствует, однако они способны ассимилировать мочевину, наносимую на поверхность листьев или вводимую в ткани растений экзогенно, с помощью других ферментных систем. Из клеток дрожжей и хлореллы выделен фермент АТФ-гидролизующая уреаза(3.5.1.45), способный в присутствии АТФ и катионовMg2+разлагать мочевину на аммиак и диоксид углерода:
Mg2+
Н2N-С-NH2+ АТФ + 2Н2О¾¾®2NH3+CO2+AДФ +H3PO4
||
O
Вместе с тем при изучении ассимиляции мочевины листьями злаковых растений, клетками водоросли хлореллы и проростками бобовых, не имеющих уреазы, было отмечено накопление в них значительного количества аргинина и аргининоянтарной кислоты. При этом расщепление мочевины на аммиак и диоксид углерода не происходило. На основе этих данных была сформулирована гипотеза об обращении реакций орнитинового цикла при высокой концентрации в клетках растений мочевины, поступающей извне в виде некорневой подкормки, инъекций или при выращивании на среде, содержащей мочевину. Синтез аргинина и аргининоянтарной кислоты в соответствии с этой гипотезой может осуществляться по следующей схеме:
CH2NH2 CH2NH
фумаровая CH2NH
COOH
|
H2N
| \ кислота
| \ |
CH2 \ CH2
C= NН CH2
C= N–CH
| +
C=O ¾¾®
| | ¾¾®
| | |
CH2 /
↓ CH2
NH2 CH2
NH2
CH2
|
H2N H2O
| | |
CHNH2
мочевина CHNH2 CHNH2
COOH |
| | COOH COOH COOH
орнитин аргинин аргининоянтарная
кислота
В результате расщепления аргининоянтарной кислоты могут далее образоваться цитруллин и аспарагиновая кислота. При этом цитруллин, превращаясь в орнитин, инициирует продолжение обращения реакций орнитинового цикла, направленное на связывание мочевины и образование аргинина, а аспарагиновая кислота является основным продуктом этих реакций, который далее включается в синтез аминокислот, белков и других азотистых веществ.
На усвоение мочевины в результате обращения реакций орнитинового цикла затрачивается метаболическая энергия, которая генерируется через усиление дыхания, наблюдаемое при таких процессах.
Понимание механизмов усвоения растениями мочевины имеет важное значение в связи с широким её использованием в качестве азотного удобрения, которое применяется как для корневого питания растений, так и в виде некорневых подкормок.
Некорневые подкормки чаще всего проводятся на пшенице и кукурузе путём опрыскивания растений раствором мочевины с помощью самолётов или при наличии технологической колеи наземными агрегатами в фазах формирования – начала молочной спелости зерна. Нанесённая на листья мочевина быстро проникает в их ткани и включается в аминокислоты и белки, увеличивая таким образом накопление в зерне запасных белков на 1-3 %.
В наших опытах с использованием мочевины, меченной 15N, показано, что азот некорневой подкормки, проведенной в фазу начала формирования зерна пшеницы, в зрелых зерновках обычно составляет около 10 % от общего белкового азота зерна. Из этого следует, что в результате поздней некорневой подкормки в зерновках пшеницы дополнительно может синтезироваться до 10 % от общей массы белков, накапливающихся в зерне. Кроме того, мочевина при поздней некорневой подкормке оказывает физиологически активное действие на растения, усиливая отток азотистых веществ из листьев в созревающие зерновки. Под действием подкормки мочевиной в зерне пшеницы существенно снижается активностьa-амилаз и других гидролитических ферментов, вследствие чего улучшаются технологические свойства зерна. Благодаря применению некорневых подкормок мочевиной в поздние фазы развития растений можно значительно увеличить выход зерна пшеницы с высоким содержанием клейковины.