- •9.1. Синтез глицеролфосфата и жирных кислот.
- •Синтез жирных кислот
- •9.2. Синтез ацилглицеринов и фосфолипидов.
- •9.3. Распад жиров и фосфолипидов.
- •От образовавшегося b-оксиацил-КоА-производного жирной кислоты отщепляется водород. Эту реакцию катализирует фермент 3-оксоацил-КоА-дегидрогеназа (1.1.1.35), имеющий в активном центре кофермент над:
- •9.4. Превращение жирных кислот в углеводы.
- •9.5. Синтез и превращения других липидов
- •Вопросы для повторения:
- •10.1. Синтез аминокислот.
- •10. 2. Превращения и распад аминокислот.
- •10.3. Связывание избыточного аммиака в растениях.
- •Синтез мочевины
- •10.4. Усвоение растениями азота мочевины при некорневых подкормках.
- •10.5. Восстановление нитратного азота в растениях.
- •10.6. Биохимические процессы симбиотической азотфиксации.
- •10.7. Строение и функции нуклеиновых кислот.
- •Нуклеотидный состав днк и рнк
- •Генетическая роль и строение днк
- •13. Содержание и соотношение азотистых оснований
- •Виды рнк и их строение
- •10.8. Генетический код.
- •10.9. Синтез днк.
- •10.10. Cинтез рнк.
- •10.11. Синтез белков и нуклеотидов.
- •Синтез нуклеотидов
- •10.12. Процессы распада нуклеиновых кислот, нуклеотидов и белков.
- •Распад белков.
- •Лекция 9. Биохимические основы качества растительной продукции.
- •11.1. Фенольные соединения.
- •Полимерные фенольные соединения
- •Меланины
- •11.2. Терпеноидные соединенияи эфирные масла.
- •11.3. Алкалоиды и гликозиды сельскохозяйственных растений.
- •Модульная единица 12. Биохимические основы формирования качества растительной продукции.
- •12.1. Биохимические основы формирования качества растительной продукции.
- •Зерновые злаковые культуры
- •15. Фракционный состав белков зерна злаковых культур
- •17. Действие азотных удобрений на урожайность
- •Зернобобовые культуры.
- •18. Содержание незаменимых аминокислот в белках зерна
- •19. Влияние удобрений на урожайность и качество зерна сои
- •Масличные культуры
- •22. Действие удобрений на урожайность и качество семян подсолнечника
- •Картофель
- •23. Влияние различных форм калийных удобрений на урожай
- •Корнеплоды
- •24. Влияние удобрений на содержание сахаров в корнеплодах
- •Кормовые травы
- •Овощные культуры
- •Плодово-ягодные культуры
10.3. Связывание избыточного аммиака в растениях.
При интенсивном дезаминировании аминокислот и других азотистых веществ в ходе диссимиляции в организмах органических соединений высвобождается большое количество аммонийной формы азота, которая в высоких концентрациях токсична для растительных тканей. Повышение концентрации аммонийного азота в растениях наблюдается также при внесении аммонийных форм азотных удобрений. Поступающий в растение из почвы или образовавшийся в результате распада азотистых веществ аммонийный азот активно используется для синтеза аминокислот, вступая в реакции восстановительного аминирования с кетоаналогами аминокислот. Однако, если концентрация аммонийного азота в растительных тканях чрезмерно повышается, вступают в действие механизмы связывания аммиака, защищающие растения от аммиачного отравления.
Как установлено в опытах, признаки аммиачного отравления у растений с нейтральным клеточным соком наблюдаются при содержании в вегетативной массе свыше 30-40 мг% аммонийного азота. Более устойчивы к аммиачному отравлению растения с кислым клеточным соком (рН 1,3-4) – щавель, бегония, ревень, пеларгония, осоки, хвощи и др. У этих растений в клеточном соке накапливается много органических кислот (яблочной, щавелевой, лимонной, янтарной и др.), которые связывают аммиачный азот в виде аммонийных солей и таким образом предотвращают аммиачное отравление указанных растений.
СН2-СООН CH2COONH4
|
+ NH3
¾®
| CHOH-COOH CHOH-COOH
яблочная малат
аммония
кислота
СООН COONH4
| + 2NH3¾®|
COOHCOONH4 щавелевая
оксалат
кислота диаммония
Большинство культурных растений, хотя и содержат в своих тканях органические кислоты, являющиеся продуктами дыхательных реакций, имеют реакцию клеточного сока близкую к нейтральной, поэтому не способны связывать в виде аммонийных солей большое количество азота, образующегося при распаде азотистых веществ или поступающего в растения из почвы как фактор азотного питания. У них избыточный аммонийный азот обезвреживается путём образования амидов дикарбоновых аминокислот – глутамина и аспарагина. На синтез амидов затрачивается метоболическая энергия, которая высвобождается за счёт гидролиза АТФ. Реакция синтеза глутамина из глутаминовой кислоты и аммиака с участием АТФ под действием фермента глутаминсинтетазы была показана ранее. Образование аспарагина катализирует фермент аспарагинсинтетаза(6.3.5.4), способная за счёт гидролиза глутамина осуществлять синтез амидной группировки аспарагина в результате следующей реакции:
СН2-СООН CH2CONH2 CH2CONH2 СН2-СООН |
+ | | + |
CHNH2-COOH CH2
+ АТФ ¾®
CHNH2-COOH
CH2
аспарагиновая
| ↓
аспарагин |
кислота CHNH2-COOH АМФ CHNH2-COOH
глутамин Н4Р2О7глутаминовая
кислота
Кроме аспарагина и глутаминовой кислоты, продуктами данного превращения также являются аденозинмонофосфат и дифосфорная кислота, возникающие в результате гидролиза макроэргической связи АТФ между первым и вторым остатками фосфорной кислоты. При высоких концентрациях аммонийной формы азота возможно образование аспарагина непосредственно с участием аммиака по аналогии с реакцией образования глутамина (стр…). Однако фермент аспарагинсинтетазаимеет большее сродство к глутамину как доноруNH2-групп, чемNH4+-ионам, поэтому указанная выше реакция синтеза аспарагина из аспарагиновой кислоты и глутамина наиболее типична для растений. Ферменты глутаминсинтетаза и аспарагинсинтетаза локализованы в цитоплазме.
Динамика содержания амидов в растительных тканях в зависимости от направленности проходящих в них биохимических процессов была выяснена в классических исследованиях Э.Шульце, Д.Н. Прянишникова, А. Чибнелла, В.Л. Кретовича, Было отмечено, что при интенсивном дезаминировании азотистых веществ или преимущественном питании растений аммонийной формой азота в тканях растений наблюдается накопление аспарагина и глутамина, причём у большинства растений глутамина содержится больше по сравнению с аспарагином. У некоторых растений избыточный аммиак связывается главным образом путём его включения в глутамин. К таким растениям относится сахарная свёкла, в корнях которой при усиленном питании растений аммонийными солями может накапливаться свыше 5 % глутамина в расчёте на сухую массу. У других растений
при связывании избыточного аммиака наблюдается преимущественное накопление аспарагина. Например, в этиолированных проростках люпина, в которых очень активно происходит распад азотистых веществ с образованием аммиака, содержится много аспарагина (до11 % от сухой массы). Также много аспарагина накапливается в корневищах спаржи (до 17 % от сухой массы).
Изучение процесса ассимиляции аммонийной формы азота, поступающей в растения из почвы, показывает, что почти весь аммиачный азот превращается в корнях в аммонийный азот аминокислот и амидный азот глутамина и аспарагина. Поэтому более половины азота, переносимого из корней в вегетативную часть растений с ксилемным и флоэмным током, представлено амидами. Аспарагин и глутамин, являясь продуктами связывания избыточного аммиака, активно участвуют в различных биохимических процессах как доноры аминных групп и источники образования других азотистых веществ.
О
//
НООС–СН–СН₂–С–С–NH2 |
||
NH2 CH2
Много g-метиленглутамина содержится в корнях и пасоке арахиса, листьях и луковицах тюльпана, листьях папоротника, проростках бобов, хмеле, горохе.