Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Лекции биохимия 3.doc
Скачиваний:
2867
Добавлен:
24.03.2015
Размер:
4.32 Mб
Скачать

24. Влияние удобрений на содержание сахаров в корнеплодах

сахарной свеклы

Вариант

Урожай корнеплодов, ц/га

Содержание сахаров, %

Cбор

сахара,

ц/га

Потери сахара в

мелассе, %

Без удобрений

257

20,3

52

1,5

80Р80К

273

20,7

57

1,4

80N80Р80К

293

19,4

57

2,3

80N80Р160К

298

19,7

59

2,4

160N80Р160К

304

19,4

59

3,0

160N120Р160К

318

19,4

62

2,2

При выращивании корнеплодов на почвах с низким содержанием бора они хорошо реагируют на внесение борных удобрений, при этом повышается не только урожай, но и накопление сахаров. В опытах было показано, что внесение борных удобрений при выращивании сахарной свёклы на дерново-подзолистой почве повышает урожай на 3-4 т/га и содержание сахаров в корнеплодах - на 0.2-1.2%. На кислых почвах важным фактором повышения сахаристости корнеплодов является известкование.

Кормовые травы

У кормовых трав в отличие от других сельскохозяйственных

культур используется вегетативная масса растений - листья, стебли, соцветия, являющиеся источниками многих полезных веществ, определяющих их ценность как кормов или компонентов корма для животных. Более того из листьев некоторых травянистых растений (люцерна, клевер) промышленным способом получают биологически полноценные белки, витамины, легкоусвояемые углеводы, липиды и другие биохимические продукты.

При использовании вегетативной массы трав на кормовые цели в них учитывается прежде всего содержание белков, легкоусвояемых форм углеводов, витаминов, биологически полноценных липидов, клетчатки и минеральных веществ, количество и соотношение которых в растительных тканях очень сильно варьирует в зависимости от возраста растений, условий выращивания и применяемых удобрений.

Азотистые вещества. Основные азотистые вещества травянистых растений - белки, свободные аминокислоты и их амиды, нуклеиновые кислоты, нуклеотиды, азотистые основания. На долю белков обычно приходится 60-70% общего количества азотистых веществ и 30-40% составляют небелковые соединения азота, которые на 80-90% состоят из аминокислот и их амидов. В связи с тем, что основная часть азотистых веществ в травах представлена белками и аминокислотами, для оценки питательных свойств вегетативной массы растений часто используют показатель содержания сырого протеина, выражающий суммарное количество азотистых веществ в пересчете на белки.

Белки вегетативных органов растений хорошо сбалансированы по содержанию незаменимых аминокислот и легко усваиваются организмами животных, так как на 60-70% состоят из легкорастворимых фракций - альбуминов и глобулинов, на долю щёлочерастворимых белков приходится не более 25-30%. Если принять за 100% биологическую питательную ценность белков с оптимальной концентрацией незаменимых аминокислот, то значения этого показателя у бобовых трав будут составлять 80-90%, у мятликовых трав и зеленой массы кукурузы - 75-85%.

В составе белков кормовых трав наблюдается лишь заметный дефицит по содержанию метионина. Во фракции свободных аминокислот содержатся все аминокислоты, входящие в состав белков, в том числе и незаменимые, что повышает биологическую питательную ценность азотистых веществ травянистых растений.

В вегетативных органах трав не образуются запасные формы белков и их белковый комплекс представлен в основном структурными и каталитическими белками, а также белками, выполняющими регуляторные, транспортные и защитные функции в организме растений. Содержание отдельных групп белков и небелковых азотистых веществ в вегетативной массе трав заметно изменяется в онтогенезе.

В ранние фазы роста в листьях травянистых растений содержится много белков, легкорастворимых углеводов, липидов, минеральных веществ, витаминов и относительно мало клетчатки и лигнина, снижающих питательную ценность кормовых трав (рис. 65). Белковый комплекс трав в этот период характеризуется высоким содержанием наиболее полноценных белков - альбуминов.

В последующие фазы роста и развития кормовых трав содержание в них азотистых веществ, липидов, витаминов, зольных элементов снижается и увеличивается количество клетчатки и лигнина, в результате ухудшается переваримость всех органических веществ корма. Особенно заметно ухудшается кормовая ценность трав после цветения, когда происходит образование генеративных органов, а в листьях растений активизируются процессы распада высокомолекулярных органических соединений. Поэтому наиболее высокую питательную ценность кормовые травы имеют в более ранние фазы развития, что учитывается при хозяйственном использовании этих культур.

В онтогенезе происходят значительные изменения в составе азотистых веществ в листьях и стеблях травянистых растений. Во время формирования листьев в них больше образуется белков и меньше содержится небелковых азотистых веществ, увеличивается доля высокомолекулярных и труднорастворимых белков. В результате активизации процесса гидролиза и оттока веществ в репродуктивные органы количество белков в листьях уменьшается , но увеличивается концентрация небелковых азотистых веществ. В стеблях растений во все фазы их роста и развития содержание небелковых соединений азота значительно выше, чем в листьях.

Общее количество азотистых веществ, выражаемое содержанием сырого протеина, у мятликовых трав в фазу выхода в трубку обычно составляет 10-20% их сухой массы, перед цветением - 5-15%; у бобовых трав в фазу ветвления - 20-30%, в фазах бутонизации – цветения - 15-25%, у кукурузы в фазу молочно-восковой спелости - 8-12%. Как видим, бобовые и мятликовые травы представляют собой важный источник полноценных кормовых белков, содержание которых в вегетативной массе этих растений может быть выше, чем требуется по нормам кормления, в связи с чем травянистая масса очень часто используется как высокобелковая добавка к низкобелковым кормам.

Динамика углеводов. В вегетативных органах кормовых трав, как и любых других растений, основные продукты фотосинтеза - углеводы, которые накапливаются как запасные вещества - у бобовых в виде ассимиляционного крахмала, а у мятликовых растений в виде фруктозидов, содержащих до 30 остатков фруктозы. Ассимиляционный крахмал откладывается в листьях и корнях растений, фруктозиды - в листьях и нижней утолщенной части соломины. Общее количество этих полисахаридов в кормовых травах может достигать 6-8% сухой массы.

В клеточных оболочках травянистых растений откладывается довольно много гемицеллюлоз (до 10-15% сухой массы), которые играют роль как структурных, так и запасных веществ. Содержание клетчатки в зависимости от возраста растений и условий выращивания колеблется в очень широких пределах, в среднем оно составляет 20-35% сухой массы. Установлено, что если содержание клетчатки превышает 30% сухой массы, резко снижается переваримость органических веществ корма. Другим компонентом, снижающим переваримость корма, является полифенольное соединение лигнин, количество которого в молодой траве составляет 3-5% сухой массы, а в перезревшей траве - до 15%.

Кроме полисахаридов в травах содержится значительное количество легкорастворимых углеводов - моносахаридов и сахарозы, в значительной степени определяющих их питательную ценность. Общее количество сахаров в вегетативных органах бобовых трав обычно составляет 6-10% сухой массы, у мятликовых трав - 4-7%, кукурузы - 9-14%, причём более половины сахаров представлено сахарозой.

Для характеристики питательных свойств вегетативной массы трав часто используют показатель "безазотистые экстрактивные вещества" (БЭВ), выражающий общее количество легкоусвояемых углеводов. В бобовых травах количество БЭВ обычно составляет 40-50% сухой массы, у мятликовых трав - 50-60%, у кукурузы - до 70%.

В процессе вегетации растений содержание различных углеводов в вегетативных органах претерпевает существенные изменения (рис. 65). Общее количество легкоусвояемых углеводов в начале вегетации возрастает (у бобовых до фазы бутонизации, у мятликовых - до фазы выхода в трубку), а затем постепенно снижается вследствие их оттока на образование генеративных органов. До фаз выхода в трубку и бутонизации увеличение концентрации БЭВ происходит главным образом за счёт синтеза и накопления крахмала и фруктозидов, а в последующий период увеличивается содержание гемицеллюлоз и клетчатки.

В молодой траве много содержится легкорастворимых углеводов - сахаров. В початках кукурузы в процессе созревания количество сахаров уменьшается, но происходит накопление запасного крахмала. Таким образом, можно считать, что наиболее высокую питательную ценность мятликовые травы имеют в фазу выхода в трубку, бобовые - в фазу бутонизации (максимальная концентрация БЭВ), кукуруза - в фазах молочной - молочно-восковой спелости.

Органические кислоты. В процессе роста и развития травянистых растений значительная часть углеводов в их вегетативной массе превращается в органические кислоты, которые относятся к легкоусвояемым веществам и, следовательно, повышают питательную ценность трав. В листьях кормовых трав особенно много образуется яблочной и лимонной кислот, являющихся промежуточными метаболитами дыхательных реакций. Значительно больше органических кислот накапливается в бобовых травах (5-10% сухой массы) и меньше в мятликовых (2-3%). Кроме яблочной и лимонной в вегетативной массе трав в небольшом количестве содержатся и другие органические кислоты – янтарная, фумаровая, цис-аконитовая, щавелевоуксусная, шикимовая, хинная, щавелевая, уксусная и др.

В листьях бобовых трав довольно много накапливается малоновой кислоты, а у растений из родов Chenopodium, Oxalis и Amaranthus – щавелевой кислоты. Повышенное количество щавелевой кислоты в корме для животных является вредным, так как снижает усвоение кальция. Органические кислоты в травах синтезируются и накапливаются в листьях, тогда как в стеблях их содержание в 1,5-2 раза ниже.

Липиды и витамины. Липидный комплекс вегетативной массы растений представлен структурными и запасными формами, первые из которых связаны с клеточными структурами, а вторые локализованы в сферосомах, образуя резервный и запасной фонд липидов в клетках. Большая часть липидов находится в тканях листьев и соцветий и меньшая часть - в корнях и стеблях растений. Липиды кормовых трав имеют в своём составе много полиненасыщенных жирных кислот - линолевой и линоленовой (75-80% общего количества жирных кислот), вследствие чего обладают высокой биологической питательной ценностью и поэтому представляют собой важный источник незаменимых жирных кислот для сельскохозяйственных животных.

Для характеристики качества кормов липиды в растительном материале обычно определяют путём экстракции органическими растворителями, в которых растворяются свободные (структурно не связанные) липидные фракции, включающие не только жиры, но и другие группы липидов. Поэтому определяемый таким путем показатель принято называть "сырым жиром". Значительно больше сырого жира содержится в вегетативной массе бобовых растений (2-5% сухой массы) и меньше в мятликовых травах и зеленой массе кукурузы (1,5-3%). В процессе вегетации содержание липидов в кормовых травах снижается, особенно в репродуктивный период развития.

В связи с тем, что витамины, входя в состав ферментов, являются активаторами биохимических процессов, их интенсивный синтез происходит в молодых активно функционирующих органах, а по мере старения тканей органа количество в них витаминов уменьшается. Такая же тенденция прослеживается и в онтогенезе. В молодой зелени трав количество витаминов в 1,5-2 раза выше, чем в вегетативной массе растений в фазах бутонизации (у мятликовых - колошения – цветения).

Особенно богаты витаминами бобовые травы. В фазах бутонизации - цветения в сухой массе бобовых трав содержание каротина (провитамина А) составляет 20-35 мг%, аскорбиновой кислоты (витамина С) - 200-300 мг%, тиамина (В1) - 1,2-1,5 мг%, рибофлавина (В2) - 2,5-3,5 мг%. В мятликовых травах содержится 10-20 мг% каротина, 150-200 мг% аскорбиновой кислоты, 0,5-1,5мг%тиамина, 2-3 мг% рибофлавина. Основная масса этих витаминов сосредоточена в листьях растений и молодых соцветиях.

Другие витамины содержатся в кормовых травах в следующих количествах, мг% сухой массы: пиридоксин – 0,8-2, никотиновая кислота - 3-6, фолиевая кислота - 0,5-1, пантотеновая кислота - 1-2, токоферол - 10-25, витамин К – 5-20, биотин – 10-50, цитрин – 50-100. Содержание витаминов в зелёной массе кукурузы примерно такое же, как у мятликовых трав. В процессе сушки зелёной массы трав в полевых условиях значительное количество каротина и аскорбиновой кислоты разрушается в результате их окисления под воздействием солнечных лучей, повышенной температуры и кислорода воздуха. Витамины группы В - более стабильные соединения, поэтому их количество в высушенной массе трав почти не уменьшается.

Влияние внешних условий. Действие внешних условий (света, тепла, влаги и др.) на синтез азотистых веществ и углеводов в листьях кормовых трав такое же, как и на другие растения. При более интенсивном освещении активизируются биосинтетические процессы синтеза азотистых веществ, в результате в вегетативной массе растений увеличивается концентрация белков и аминокислот. Количество азотистых веществ в травах также возрастает в условиях повышенных температур (25-35˚С). При более низких температурах в листьях растений усиливается накопление углеводов и в первую очередь их лабильных форм - сахаров, крахмала, фруктозидов.

От действия света и изменения температуры окружающей среды содержание сырого протеина в травах может изменяться в 1,5-2 раза, а концентрация водорастворимых углеводов в 2-3 раза. Следует также учитывать, что в естественных условиях повышение интенсивности света и температуры окружающей среды всегда сопровождается снижением влагообеспеченности растений.

В специальных опытах по изучению влияния водного режима на химический состав кормовых трав выяснено, что в условиях дефицита влаги в вегетативной массе растений снижается концентрация легкоусвояемых углеводов и увеличивается содержание белков. При орошении наблюдается сдвиг биохимических процессов в направлении усиления синтеза легкоусвояемых углеводов, кроме того, повышается содержание клетчатки.

Оптимизация питания. Обеспечение режима питания кормовых трав существенно зависит от их видовых особенностей. При выращивании бобовых трав главное внимание уделяется созданию оптимальных условий для симбиотической фиксации азота, поэтому под эти культуры обычно не вносят азотные удобрения, а дозы фосфорных и калийных удобрений рассчитывают по потребности растений с целью формирования возможно большего урожая зеленой массы.

На хорошо окультуренной почве от внесения фосфорно-калийных удобрений выход белка с единицы площади возрастает в 1,5-2 раза, причём это происходит не только за счёт повышения урожайности бобовых трав, но и вследствие усиления синтеза белков в вегетативной массе растений. При поливах бобовых трав и достаточном обеспечении фосфором и калием накопление в листьях белков и аминокислот не снижается, что позволяет получать прибавку урожая зелёной массы без ухудшения её питательных свойств.

На бедных и неокультуренных почвах на рост и развитие бобовых трав положительное влияние оказывает внесение извести, молибденовых, магниевых, кобальтовых, борных и других удобрений, которые активируют биохимические процессы в клетках растений и таким образом способствуют более интенсивной азотфиксации и накоплению азотистых веществ в вегетативной массе.

При выращивании мятликовых трав и кукурузы на зелёный корм или силос фосфорно-калийные удобрения необходимо дополнять внесением азотных туков. Недостаток азота резко снижает урожай трав, а в вегетативной массе растений - количество азотистых веществ, липидов, витаминов и увеличивает содержание клетчатки, в результате чего не только снижается выход биологической массы, но и ухудшается её питательная ценность. При создании необходимого уровня азотного питания выход кормовой биомассы трав повышается в 3-5 раз, содержание сырого протеина в вегетативных органах растений - в 1.5-2.5 раза, каротина - в 1.2-1.5 раза. В одном из опытов по изучению действия азотных удобрений на формирование химического состава мятликовых трав (кострец безостый) были получены следующие результаты (табл. 25).

Применение высоких доз азотных удобрений приводит к ухудшению питательных свойств кормовых трав вследствие повышения концентрации небелковых форм азота и особенно нитратов, а также в результате чрезмерного снижения содержания в травах легкоусвояемых углеводов. В опытах установлено, что хорошая сбалансированность биомасскормовых трав по химическому составу наблюдается при отношении сдержания сырого протеина к количеству сахаров как 1:0.8-1.5, в ином случае корм необходимо балансировать или по белкам, или по содержанию легко-усвояемых углеводов.

25. Химический состав вегетативной массы костреца безостого

в зависимости от дозы азотного удобрения, % сухой массы

Варианты

Сырой

протеин

Сырой жир

БЭВ

Клетчатка

Без удобрений

9,4

3,0

52

27

N60 

18,3

3,2

48

23

N120

21,9

4,0

42

25

Следует отметить, что нарушение сахаробелкового соотношения может иметь место даже при невысоких дозах азота, когда, например, наблюдается сильный дефицит фосфора или калия, при этом резко снижается урожай зелёной массы растений и азот оказывается в значительном избытке. Поэтому регулирование азотного питания растений проводится с учётом обеспеченности другими питательными элементами.

Опасные концентрации нитратов в зелёной массе мятликовых трав наблюдаются при дозах азота свыше 300 кг/га, недостаточном фосфорно-калийном питании и при пониженных температурах.

Оптимизация питания кормовых трав имеет важное значение как способ балансирования кормов по содержанию минеральных веществ. Животные чаще всего испытывают недостаток в кальции, магнии, фосфоре, йоде, кобальте, меди, селене. Поступление в растения этих и других элементов зависит от содержания их в почве и внесения удобрений. Однако при неправильном применении удобрений может наблюдаться недостаток или избыток определённых минеральных веществ, вызывающий у животных соответствующие заболевания.

Например, при внесении повышенных доз азотных удобрений снижается поступление в растения фосфора, калия, кальция, магния и в результате длительного кормления животных такой зелёной массой они заболевают пастбищной тетанией. Содержание в травах кальция и магния может также снижаться при высоких дозах калийных удобрений, не сбалансированных внесением азота и фосфора, при этом в тканях растений возрастает концентрация калия, который в количестве свыше 3% сухой массы становится токсичным для животных.

Таким образом, подбирая нужные биотипы травянистых растений и регулируя водный режим, питание растений азотом, фосфором, калием и другими элементами, можно создавать необходимые условия для получения высоких урожаев кормовых трав, хорошо сбалансированных по содержанию белков, углеводов, липидов, витаминов и минеральных веществ.