Катаболизм триацилгицеролов (ТАГ), глицерола. Энергетический баланс

Катаболизм триацилглицеролов

O

O

H O CH3-CO~SКoA

CH -CO~SКoA

H C

O

C

R

H C O C R

H O

H O

2

1

2

CH3-CO~SКoA

3

O

2

1

2

H2C

OH

2

O

H2C

OH

O

CH O

C

R2

CH O

C

R

Триацил-

2

O

Триацил-

CH O C R2

Моноацил-

CH OH

глицерол-

глицерол-

глицерол-

H2C

OH

липаза (3)

H2C OH

H2C O C R1

липаза (3)

липаза (3)

H2C OH

Триацилглицерол

1,2-диацилглицерол

2-моноацилглицерол

Глицерол

Окисление глицерола (по аэробному гликолизу)

H C OH

АТФ АДФ

H C OH

NAD+ NADH + H+

H2C

OH

O

C

H

NAD

+

Pi

NADH+H+

O O PO

2-

ADP

ATP

2

3

2

C O

C

HC OH

HC OH

H C OH

глицерол-

глицерол-3-фосфат

триозофосфат-

H C OH

H2C O

PO3H2

H2C

O

PO3H2

CH2O

PO32-

3-фосфо-

фосфоглицерат-

H C OH

дегидрогеназа (1)

изомераза (5)

2-

2

киназа (2)

3-Фосфо-

глицеральдегид

CH2O

PO3

киназа (2)

Глицерол

Глицерол-3-фосфат

Фосфодиоксиацетон

дегидрогеназа (1)

(ФДА)

глицеральдегид

1,3-Дифосфо-

глицерат

O

OH

HS-CoA

NAD+ ТПФ,

NADH+H+

O

OH

H2O

O

OH

ADP

ATP

O OH

C

C

C

липоамид,

C

O

H C O PO32-

C O PO32-

FAD

S

CoA

H C

OH

фосфо-

енолаза

C O

C

CH O PO 2-

CH2OH

CH2

пируват-

пируват-

глицерат-

(4)

киназа

CH

2

3

CH3

мутаза

(2)

3

дегидрогеназный

3-Фосфоглицерат

(5)

2-Фосфоглицерат

Фосфоенол-

Пируват

комплекс (1,2)

Ацетил-КоА

пируват

Баланс окисления ТАГ = Баланс окисления глицерола + баланс окисления ЖК	ЦТК		CO2 + H2O
Глицерол: -1+3+3+1+1+3+12=22 АТФ
Если все 3 ЖК=С16, то прибавляем 3 130=390. Общий баланс: 22+390=412 АТФ
32

Метаболизм (синтез и утилизация) кетоновых тел:

O

H3C C SКoA

HSКoA

O

ГМГ-КоА

CH3

O

Ацетил-КоА

H3C C CH2 C SКоА

синтаза (2)

HOOC

CH2 C CH2 C SКоА

O

+

Ацетил-КоА-

O

OH

ацетил-

H3C C SКoA

Ацетоацетил-КоА

-Гидрокси- -метил-

трансфераза

O

Ацетил-КоА

глутарил-КоА (ГМГ-КоА)

(Тиолаза) (2)

H3C C SКoA

ГМГ-КоА лиаза (4)

Биосинтез

Ацетил-КоА

H3C C CH2 COOH

O Ацетоацетат

NADH+H+

CO2

о

-Гидрокси-

н

н

бутират дегидрогеназа (1)

т

а

н

о

п

С

H C C CH

NAD+

3

3

O

Ацетон

H3C CH CH2 COOH

OH

-Гидроксибутират

Утилизация

NAD+

NADH+H+

Сукцинил-КоА

Сукцинат

O

H C CH CH

2

COOH

H3C C CH2

COOH

H C C

CH C SКоА

3

-Гидроксибутират

Сукцинил-КоА-

3

2

OH

O

O

дегидрогеназа (1)

3-кетоацил-

-Гидроксибутират

Ацетоацетат трансфераза (2)

Ацетоацетил-КоА

HSКоА

Тиолаза (2)

O

O

H3C

C

SCoA + H3C C SCoA

Ацетил-КоА

Ацетил-КоА

33

-Окисление жирных кислот

O

HS-CoA ATP

AMP+PPi

O

R

CH2

CH2

C OH

R CH2 CH2 C SCoA

Ацил

Ацил-КоА синтетаза

Ацил-КоА

H3C

O

H3C

H3C N CH2

CH

CH2 COOH

H3C

O

R CH2 CH2 C SCoA

+

H3C N CH2

CH

CH2

COOH

Карнитин-

R CH

CH

C

+ HS-CoA

H C

Ацил-КоА

OH

2

2

3

пальмитоил

O

Карнитин

трансфераза

Ацилкарнитин

O

FAD

FADH2

O

R

CH2

CH2

C SCoA

Ацил-КоА

R

CH

CH

C SCoA

Ацил-КоА

Еноил-КоА

дегидрогеназа

O

H2O

OH

O

R

CH

CH

C SCoA

Еноил-КоА

R

CH

CH2

C SCoA

Еноил-КоА

-Гидроксиацил-КоА

гидратаза

OH

O

NAD+ NADH + H+

O

O

R

CH

CH2

C SCoA

-Гидроксиацил-КоА

R

C CH2

C SCoA

-Гидроксиацил-КоА

-Кетоацил-КоА

дегидрогеназа

O

O

HSCoA

O

O

R

C CH2 C SCoA

Тиолаза

R

C SCoA

+

H3C

C SCoA

-Кетоацил-КоА

Ацил-КоА

Ацетил-КоА

С нечетным числом атомов углерода

CO2 ATP ADP+Pi

CH3

H

H3C

CH2

C SCoA

HOOC

C

C SCoA

HOOC C

C SCoA

O

Пропионил-КоА

H

O

Метил-

CH3 O

карбоксилаза

малонил-КоА

Пропионил-КоА

(биотин)

D-Метил-

рацемаза

L-Метилмалонил-КоА

малонил-КоА

Метилмалонил-КоА

мутаза

HOOC CH2 CH2

C SCoA

Ненасыщенные жирные кислоты

Сукцинил-КоА

O

O

13

12

10

9

C SCoA

18

линолеоил-КоА

3 цикла -окисления

3 Ацетил-КоА

O

7

6

4

3

C SCoA

12

3-цис- 6-цис-Диеноил-КоА

5 Ацетил-КоА

3-цис(или транс)- 2-транс-

4 цикла -окисления

еноил-КоА изомераза

2

7

6

2

10

C SCoA

C SCoA

3

12

2

3

2-транс- 6-цис-Диеноил-КоА O

-транс-Еноил-КоА

O

1 цикл -окисления

3-цис(или транс)- 2-транс-

1 Ацетил-КоА

еноил-КоА изомераза

5

4

2

NADPH+H+ NADP+10

4

10

3

C SCoA

C SCoA

O

2

4

3

-транс- -цис-

3-транс-Еноил-КоА O

2-транс- 4-цис-Диеноил-КоА

Диеноил-КоА редуктаза

34

		Липиды-3
		Биосинтез ЖК
Насыщенные
	H3C	CO S CoA	АТФ + HOH + CO2
	ацетил-КоА
HS—АПБ
			АДФ + H3PO4
		ацетил-КоА
HS—КоА	ацетил	карбоксилаза (6)
	трансацетилаза (2)
		HOOC CH2	CO S CoA
			малонил-КоА

							малонил-
H3C		CO		S		АПБ	трансацилаза (2)
					ацетил-АПБ

HS—АПБ

HS—КоА

		HOOC CH2 CO S АПБ
			малонил-АПБ
ацил-АПБ-малонил-АПБ
ацетилтрансфераза (2)
		CO2
H3C CO	CH2	CO	S АПБ
NADPH + H			Ацетоацетил-АПБ
		кетоацил-АПБ
NADP		редуктаза (1)
H3C CH CH2		CO	S АПБ
OH		3-гидроксибутирил-АПБ
	гидроксиацил-АПБ
HOH	дегидратаза (4)
H3C CH	CH	CO	S АПБ
			кротонил-апб

NADPH + H

NADP

еноил-АПБ редуктаза (1)

H3C CH2 CH2 CO S АПБ бутирил-апб

деацилаза (3)

ВЖК с четным n атомов C

35