юрин физиология растений

оболочках клетки коры сводятся к отложению целлюлозы; только у некоторых видов происходит одревеснение. Вообще, оболоч- ки сохраняют проницаемость. В них имеются многочисленные поры, которые могут быть заполнены в зависимости от условий воздухом или водой.

По периферии корня расположен эпидермис (ризодермис). Это наружная ткань корня, состоящая из вытянутых плотно упакованных клеток. Оболочки этих клеток могут со временем изменяться, связанно это с отложением кутина — водоотталкивающего вещества.

Внешние тангенциальные оболочки клеток ризодермиса способны сильно растягиваться и образовывать трубковидные выросты, так называемые корневые волоски. Клетки, которые могут образовывать корневые волоски, — трихобласты, не способные к образованию — атрихобласты.

Для поступления воды в корень необходимо, чтобы водный потенциал ризодермиса был меньше, чем водный потенциал поч- венного раствора; в этом случае вода начнет поступать в клетки.

Итак, вода, попавшая в корневой волосок или другую клетку корня с помощью одного из механизмов, о которых мы говорили, движется к сосудам ксилемы, т. е. происходит радиальное перемещение воды по тканям корня (рис. 4.12).

Ðèñ. 4.12. Путь воды от корневого волоска (1) до сосудов (12) через клетки коры (2—6), эндодерму (7), перицикл (8)

и паренхиму осевого цилиндра (9—11)

Движение воды в корневой волосок или другую клетку начи- нается с взаимодействия с оболочкой клеток, затем вода может пройти через плазмалемму и транспортироваться из протопласта одной клетки в протопласт другой через плазмодесмы. В этом случае вода движется по симпласту. Это симпластический путь.

252

Однако вода могла бы и не заходить в симпласт, а оставаться в клеточной оболочке и двигаться по ней через ткани корня к центральному цилиндру. Это апопластический путь. Но по апопласту вода может двигаться только до эндодермы (до поясков Каспари). Поэтому путь воды по апопласту тут прекращается. Для дальнейшего передвижения она должна обязательно войти в симпласт.

Необходимость переключения движения воды с апопластиче- ского на симпластический путь имеет большое значение, так как процесс движения по живой протоплазме клетка может сама регулировать — в отличие от перемещения воды по клеточным стенкам.

Далее вода из клеток паренхимы центрального цилиндра корня поступает в сосуды ксилемы.

Дальний транспорт

Путь, который проходит вода от корневого волоска до испаряющей клетки листа, распадается на две части, различные по протяженности, строению и физиологическим признакам. Первая часть состоит из живых клеток и имеет малые размеры (миллиметры или доли миллиметра). Это два коротких участка: один — в корне, от его поверхности с корневыми волосками до сосудов, которые находятся в его центральном цилиндре; второй — в листе, от сосудов, входящих в состав проводящего пучка, до испаряющей воду в межклетники хлоренхимы. Вторая часть пути — это сосуды, трахеиды, которые представляют собой мертвые трубки. У травянистых растений их длина составляет несколько сантиметров, у деревьев достигает нескольких метров и даже десятков метров.

Вода и минеральные элементы доставляются к каждой клетке надземной части растения благодаря восходящему току по ксилеме. Существует нисходящий флоэмный ток растворов от листьев к корням. Направленный вниз флоэмный ток формируется в клетках мезофилла листьев, где часть воды, которая пришла с ксилемным током, с клеточных оболочек мезофилла переходит во флоэмные окончания.

Вода из клеток листа и непосредственно из сосудов ксилемы поступает во флоэму по осмотическому градиенту, возникающему из-за накопленных в клетках флоэмы сахаров и других органиче- ских соединений, образующихся в процессе фотосинтеза.

Нисходящий флоэмный ток доставляет органические вещества тканям корня, где они используются в метаболизме. В корнях окончания проводящих пучков элементов флоэмы, как и в листе,

253

расположены вблизи элементов ксилемы, и вода вновь по осмоти- ческому градиенту поступает в ксилему и движется вверх. Таким образом, происходит обмен воды в проводящей системе корней и листьев (как бы круговорот).

Из-за движения тока воды по сосудам ксилемы при перерезании стебля какого-нибудь растения на небольшом расстоянии от почвы через некоторое время с конца сосудов начинает выделяться сок, который называют пасокой. Это явление получило название «плача растений», или экссудации.

Силу, которая поднимает пасоку вверх по сосудам, назвали корневым давлением. Корневое давление можно измерить, если надетую на перерезанный стебель трубку соединить с манометром. Величина корневого давления непостоянна. В оптимальных условиях она составляет 2—3 бара. При определенных условиях достигается равновесие между количеством выделенной пасоки и количеством поступившей воды, поэтому корневое давление, или количество выделенной пасоки, может отражать поглотительную способность корней. Таким образом, активными двигателями на- чального восходящего водного тока (корневого давления) являются живые клетки, которые прилегают к нижнему концу проводящей системы растений — это клетки паренхимы корней — нижний концевой двигатель водного потока.

Механизм корневого давления основывается на действии сократительных белков, функцию которых, как считают, выполняют микрофибриллы Ф-белков.

В какой-то степени доказательством активного выхода воды может служить гуттация.

Однако если бы растение постоянно не теряло воду в результате транспирации, то клетки корневых волосков быстро бы насытились водой и ее поступление прекратилось. Поэтому одной из причин возникновения градиента водного потенциала является испарение воды надземными органами.

Чем интенсивнее клетки листьев испаряют воду, тем быстрее она начнет поступать в клетки корней и быстрее транспортироваться вверх по растению. Потеря молекул воды в верхней части водного столба в результате испарения заставляет воду течь по сосудам ксилемы вверх для ликвидации потери. Это вызванное транспирацией движение воды получило название транспирационного тока. Он обусловливает поступление воды из почвы в растение тоже по градиенту водного потенциала. Из-за транспирации водный потенциал в верхней части растения ниже, чем у основания.

254

Активными двигателями водного тока, обусловленного транспирацией, являются живые клетки, прилегающие к верхнему концу всей проводящей системы растения — клетки паренхимы листа — верхний концевой двигатель водного тока.

Механизм работы верхнего концевого двигателя несложный. Атмосфера обычно недонасыщена водяными парами, поэтому имеет отрицательный водный потенциал. При относительной влажности воздуха 90 % он составляет 140 бар. У большинства растений водный потенциал листьев колеблется от 1 до 30 бар.

Из-за большой разности водных потенциалов происходит транспирация. Уменьшение количества воды в паренхимной клетке листа вызывает снижение активности воды в ней и уменьшение водного потенциала.

Водный дефицит постепенно от клетки к клетке достигает корней, и активность воды в них снижается. В этом случае вода и поступает из почвы в корень. Таким образом, можно сделать вывод, что перемещение воды по растению, как и поступление ее в корень, связано с градиентом водного потенциала в системе «поч- ва — растение — воздух». Если этот градиент начнет увеличи- ваться, тем больше воды станут терять клетки листа, т. е. чем сильнее транспирация, тем больше воды теряется.

Работают два двигателя неодинаково. В среднем верхний концевой двигатель развивает силу в 10—15 бар и даже больше, а нижний, как отмечалось, 2—3 бара. Отсюда видно, что главная роль в водном обмене принадлежит верхнему двигателю. Однако при отсутствии листьев у деревьев зимой и ранней весной или после сухого периода основную роль в передвижении воды выполняет нижний двигатель. В поднятии воды по растению нижний концевой двигатель также участвует в условиях большей влажности воздуха, когда транспирация минимальна.

Для верхнего концевого двигателя источник энергии — Солнце, это означает, что поглощаемая листом лучистая энергия используется для испарения.

Для нижнего концевого двигателя источник энергии — дыхание. Энергия молекул АТФ, синтезируемых во время дыхания клеток корня, расходуется на транспорт ионов в клетке, т. е. на создание градиента водного потенциала. Регуляторная роль корневого давления в водообмене растений схематически представлена на рис. 4.13.

Таким образом, верхний концевой двигатель представляет собой автоматически работающий механизм, который тем сильнее присасывает воду, чем быстрее расходует ее.

255

Ðèñ. 4.13. Место и регуляторная роль корневого давления в общем водообмене растений:

1 — корневое давление; 2 — активное нагнетание воды; 3 — транспирация; 4 — осмотическое поступление воды в клетки корня; 5 — перемещение воды под влиянием транспирации; 6 — ток ассимилятов; à — натяжение воды в сосудах ксилемы; á — содержание воды в листе; â — водоудерживающая способность листьев; ã — состояние устьиц

Работой верхнего и нижнего концевых двигателей без труда можно объяснить поднятие воды на несколько десятков сантиметров, пусть метров. А как объяснить поднятие воды на десятки метров (а секвойя достигает высоты 140 м)? Сосуды, по которым вода двигается на большей части своего пути, представляют собой мертвые трубки. Они не могут развивать силы для поднятия воды.

Ответить на этот вопрос помогает теория сцепления, которую предложил английский исследователь Г. Диксон в 1921 г. В соответствии с этой теорией в сосудах образуются непрерывные нити, проходящие от клеток паренхимы корня до клеток паренхимы листьев. Сила, которая заставляет молекулы воды идти друг за другом, была названа силой сцепления (когезия). Непрерывные водяные нити образуются за счет водородных связей. Однако водяные нити сцеплены и со стенками сосудов (адгезия) с силой 300—350 бар. Все это позволяет нижнему и верхнему концевым двигателям поднимать воду по стволу на высоту 140 м.

После появления этой теории анатомы не раз обращали внимание исследователей на образование пузырьков воздуха, которые должны нарушать сцепление между молекулами воды в сосудах. Однако в случае временного исключения какого-нибудь сосуда вода движется по запасным путям (другим сосудам) или апопласту, а воздушные пузырьки постепенно рассасываются при уча- стии живых клеток.

Передвижение воды из корня в лист по мертвым сосудам, оказывающим минимальное сопротивление водному току, — одна из находок природы. Клетки сосудов и трахеид вытянуты в длину, в

256

них отсутствует живое содержимое, внутри они пустые, т. е. представляют собой пористые трубки. Одревесневшие вторичные клеточные оболочки достаточно крепки на разрыв, способны выдержать большую разность давлений, возникающих при подъеме воды к вершине больших деревьев. Торцевые, а иногда и боковые стенки члеников сосудов, перфорированы; сосуды, которые состоят из соединенных концами члеников, образуют длинные трубки, по которым вода с минеральными веществами легко проходит. В трахеидах нет перфораций, и вода, чтобы попасть из одной трахеиды в другую, должна пройти через их торцевые стенки; но трахеиды очень длинные клетки, а поэтому и это строение тоже хорошо приспособлено для проведения воды.

Выход в процессе эволюции растений на сушу, крона которых располагается довольно далеко от земли, стал возможным благодаря образованию высокоспециализированной проводящей системы. Значение этого приспособления подчеркивается и названием самих растений — сосудистые.

Кроме разницы в механизмах действия существует полная согласованность в работе двух концевых двигателей. На действие любого фактора среды, способного подавить работу нижнего двигателя, лист отвечает активацией транспирации, и наоборот. Это биологически важное приспособление, хотя, на первый взгляд, выглядит парадоксально: поступление воды ухудшается, а лист на этот неблагоприятный фактор отвечает не подавлением, а увеличением транспирации. Увеличение транспирации в данном случае имеет целью стимулировать поступление воды в корень.

Сейчас существует взгляд, что в растении есть особая регуляторная система — гидродинамическая. Под ее контролем находятся водный режим, поддержание водного гомеостаза, а также некоторые другие функции, в частности фотосинтез. Гидродинамическая регуляторная система очень чувствительна. Она приходит в действие при очень маленькой потере воды листом (0,06 % от исходного количества) и предотвращает более сильное обезвоживание в дальнейшем.

Передача сигнала к листу происходит через сплошной водный поток, а восприятие — устьичным и фотосинтетическим аппаратом. Рецептором сдвигов почвенных условий, тормозящих поступление воды, являются, скорее всего, мембраны эндодермальных клеток корня.

Гидродинамическая регуляторная система позволяет растению очень быстро реагировать на внешние изменения, потенциально неблагоприятные для водного гомеостаза.

257

Наземные растения стоят перед сложной дилеммой: они должны обладать развитой поверхностью, чтобы эффективно поглощать солнечный свет и СО2, но в этой связи увеличиваются потери воды. Эту проблему растения решают разными способами: во-первых, поступление воды увеличивается за счет роста корней и развития гипертрофированной поглотительной поверхности. Во-вторых, потеря воды становится медленнее из-за того, что мезофилльные клетки отделены от окружающей среды кутикулой, содержащей воск. В-третьих, противоречие между необходимостью поглощать большее количество СО2 и одновременно уменьшать количество испаряемой воды растения решают с помощью осцилляторного механизма, т. е. с 20-минутным интервалом последовательно происходят открытие и закрытие устьиц, в каждый промежуток времени интенсивность транспирации то увеличивается, то уменьшается.

Г л а в а 5 ФИЗИОЛОГИЯ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ

Растения могут поглощать и перемещать неорганические и органические вещества. Раньше считали, что для роста растений (фотосинтезирующих автотрофов) необходимы только минеральные элементы. Однако в последние годы доказано, что многие водоросли нуждаются в витаминах В12, а также в веществах, содержащих кобальт и т. д.

Для наземных растений основным источником воды и минеральных веществ служит почва, не менее важна и атмосфера, обеспечивающая фотосинтезирующие растения СО2, которая, в свою очередь, сама поглощает О2 и воду, выделяемую при транспирации.

В системе «растение — почва — атмосфера» происходит зна- чительный круговорот веществ, особенно воды и СО2.

5.1. Минеральные элементы

Концентрация минеральных веществ в растениях в большинстве случаев мало связана с их концентрацией в среде. Например, в растениях калия обычно в 5—20 раз больше натрия, тогда как в среде, как правило, больше Na . С другой стороны, элементы, содержащиеся в окружающей среде в низких концентрациях, могут накапливаться в растениях в значительном количестве (табл. 5.1).

Эта способность растений характеризуется коэффициентом накопления:

N Концентрация элемента в клетке (растении) . Концентрация элемента в окружающей среде

259

						Таблица 5.1
		Коэффициенты накопления различных элементов
			некоторыми растениями
	Элемент	Кладофора	Низшие	Элодея	Высшие	Общее
			растения		растения	среднее
	Фосфор	76 750	53 900	4400	6500	23 735
	Кальций	330	185	500	330	290
	Кобальт	8750	39 000	3490	6355	19975
	Öèíê	6110	13 470	3110	7350	9020
	Рубидий	2280	1825	500	1135	1460
	Стронций	1910	620	805	430	465
	Цирконий	32 300	20 450	3600	5080	10 195
	Иттрий	119 625	31 400	2120	6535	14 400
	Цезий	1230	810	285	475	565
	Церий	35 600	26 500	5300	7035	12 075

Способность к накоплению химических элементов получила развитие при разработке приемов, связанных с добычей редких элементов с помощью растений. Еще в прошлом веке во многих странах Европы существовали заводы по добыче калия (поташ). В настоящее время найдены огромные запасы залежей калийных солей и указанный промысел утратил свое значение.

Аналогичная ситуация сложилась и с добычей йода из морских водорослей (ламинарии). Содержание йода в ламинарии достигает 3 %, при концентрации его в морской воде 0,0001 %.

Многие растения нашли применение для получения протравки для красителей; здесь используется способность некоторых видов плаунов накапливать алюминий.

Селен, как правило, является сопутствующим сере элементом, и его добыча связана со значительными трудностями. В этой связи предпринимаются попытки использовать для этих целей растения-селенонакопители. В сухой массе астрагала содержится, по данным некоторых публикаций, до 0,4 % селена, тогда как в минеральном сырье его концентрация составляет 0,0001 %.

Аналогичным образом пытаются получать редкие элементы — германий, цинк и др.

260

На способности растений накапливать элементы основан и фитогеохимический метод поиска полезных ископаемых. Повышенное содержание многих элементов в почве (например, цинка, меди, магния) приводит к резкому увеличению их содержания в растении. Анализ золы растений-концентраторов позволяет не только осуществлять выделение биогеохимических провинций, но в ряде случаев предсказать наличие запасов полезных ископаемых.

Часто можно обойтись и без химического анализа, ориентируясь лишь по степени распространенности некоторых растений, имеющих склонность к тем или иным элементам: мать-и-мачеха, вьюнок предпочитают почву, богатую кальцием (известняк), лебеда растет на засоленных почвах.

Существует опыт применения фитогеохимического метода для поиска месторождений золота, кобальта, никеля, хрома и т. д.

К аналогичному приему прибегают при контроле радиоактивности Мирового океана, когда используется высокая способность гидробионтов накапливать радионуклиды при их следовых концентрациях в среде.

Качественный состав внутриклеточного содержимого растений все же зависит от содержания минеральных веществ в почве, а также от условий окружающей среды. Все элементы, присутствующие в почве, могут быть выявлены в растениях. Содержание одного и того же элемента в тканях и клетках растений неустой- чиво и зависит от многих факторов.

Потребность живых организмов в минеральных веществах разнообразна. Можно утверждать, что отсутствие элемента, необходимого для роста и размножения, вызывает симптомы голодания. В табл. 5.2 перечислены основные питательные элементы и их содержание в растениях.

Таблица 5.2

Концентрация питательных элементов в растительном материале при достаточном уровне обеспеченности

	Элемент	Концентрация в сухом веществе		Атомная масса
		мкмоль	%
	Молибден	0,001	10–5	95,95
	Ìåäü	0,10	6 10–4	63,54
	Öèíê	0,30	2 10–3	65,38
	Марганец	1,0	5 10–3	54,94
	Железо	2,0	10–2	55,85

261