юрин физиология растений

Ðèñ. 5.24. Строение ситовидной трубки и клеток-спутников

новения клеток их стенки пронизаны многочисленными ситовидными порами. Поэтому торцевые стенки называют ситовидными пластинами. Клетки ситовидных трубок в отличие от клеток ксилемных сосудов отличаются от типичных живых клеток. Они не имеют ядра, но содержат некоторые другие органеллы и плазмалемму, которая окружает внешнюю поверхность клетки и ситовидные поры. О функциональной активности свидетельствует то, что клетки ситовидных трубок могут быть плазмолизированы. Тонопласт, как и ядро, и многие другие органеллы, отсутствует. В ситовидных элементах найдены белковые микрофиламенты, которые называют Ф-белками (Ф-флоэма). Структура и функция их точно неизвестны.

Ситовидные трубки, как мы уже говорили, окружают клет- ки-спутники (переходные). Количество плазмодесм в этих клетках в 3—10 раз выше, чем в оболочках соседних клеток мезофилла листа.

Есть много оснований рассматривать транспорт ассимилятов как особый случай симпластического транспорта. О том, что сито-

312

видные трубки принадлежат симпласту, говорят многочисленные плазмодесмы, соединяющие ситовидные трубки с примыкающими клетками-спутниками.

Среди транспортируемых органических веществ превалируют сахара. В сосудистых растениях образованные при фотосинтезе углеводы обычно перемещаются из листьев в другие части растения, например в корни, точки роста, формирующие плоды и т. д. в виде сахарозы.

Дальний транспорт ассимилятов идет по флоэме, но у листопадных видов древесных растений сахара могут составлять зна- чительную часть и ксилемного сока (например, ранней весной у березы).

Глюкоза и фруктоза отсутствуют во флоэме или присутствуют в очень малых количествах.

Транспортные формы сахаров не потребляются при движении

èне преобразуются в крахмал. Одно из доказательств — отсутствие в проводящих сосудах инвертазы фермента метаболизации сахарозы.

Содержание аминокислот и амидов во флоэмном соке тоже регулируется далеко действующей системой «донор — акцептор». Превалируют глутамин, глутамат, аспарагин, аспартат и серин, как и в случае сахаров, их содержание то возрастает, то уменьшается.

Некоторые аминокислоты легко поглощаются клетками высших растений, хотя эти представления требуют в дальнейшем уточнения; считают, что аминокислоты передвигаются по флоэме

èперемещаются из нее в прилегающие ткани, и наоборот.

Âэкссудате флоэмы найдены и белки, в том числе имеющие ферментативную активность, нуклеиновые кислоты, аденозинфосфаты, некоторые витамины. Перемещение белков, нуклеиновых кислот и нуклеотидов маловероятно, поскольку они слабо двигаются в системе «ситовидные трубки — ткани акцептора».

Во флоэмном соке найдено множество органических кислот, хотя их содержание мало. Перемещение разных органических кислот на короткие и средние расстояния, несомненно, идет через мембраны или через плазмодесмы.

Фитогормоны, регуляторы роста, могут перемещаться по растениям. Цитокинины и гиббереллины образуются в корнях, но, вероятно, легко перемещаются по растению, их находят в экссудатах ксилемы и флоэмы.

313

Абсцизовая кислота, ауксин (ИУК) образуются в побеге, но могут перемещаться в корень, оба соединения найдены во флоэмном соке.

В растениях перемещается множество других природных и синтетических веществ. Ауксиноподобные соединения ( -наф- тилуксусная, 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислоты и т. д.), вероятно, перемещаются как ИУК.

Скорость перемещения ассимилятов по ситовидным трубкам составляет 50—100 см/ч.

Перемещение веществ (ассимилятов) по ситовидным трубкам включает в себя три взаимосвязанных процесса: загрузку флоэмы, транспорт по ситовидным элементам и разгрузку флоэмы. Загрузка флоэмы происходит в результате работы Н -помпы.

А как происходит дальнейшее перемещение веществ по флоэме? Для описания механизма транспорта по ситовидным трубкам наиболее широко используется гипотеза движения под давлением, которую выдвинул в 1926 г. Е. Мюнх. В соответствии с этой гипотезой фотосинтезирующие клетки листа являются источником углеводов в симпласте, а ткани, использующие ассимиляты или запасающие их (например, в виде крахмала), образуют емкость для стока. Транспорт на далекие расстояния от источника к стоку приводится в действие осмотическим градиентом давления, например между листом и корнем. Система трубок во флоэме служит каналом транспорта на далекие расстояния, в котором дви-

жется поток сока, тянущий за собой ассимиляты (рис. 5.25, à). Для иллюстрации такого механизма можно рассмотреть физи-

ческую систему, основанную на обычных принципах осмоса. Два сосуда с избирательно проницаемыми мембранами поме-

щают в воду и соединяют непроницаемой трубкой (рис. 5.25, á). Сначала один сосуд заполняется концентрированным раствором сахарозы (À), а другой — разбавленным (Â). В результате осмоса вода поступает в оба сосуда и в системе возникает давление.

Поскольку давление значительнее увеличивается в более концентрированном растворе À, то оно станет передаваться по трубке к менее концентрированному раствору Â. Так как вода поступает из À â Â, то в том же направлении будет происходить и движение сахарозы до тех пор, пока концентрации растворов не уравняются. Однако если доставлять сахарозу в À и удалять из Â, то переход сахарозы из À â Â продолжится. Когда вода, которая удаляется из Â, способна будет поступать обратно в À (соединить еще одной трубкой), то возникает постоянно работающая система.

314

Ðèñ. 5.25. Диаграмма (à), изображающая транспорт сахарозы

âрастении, и модель потока под давлением (á):

À— концентрированный и Â — разбавленный растворы

315

Существуют и другие гипотезы. Например, считают, что движущей силой перемещения флоэмной жидкости может быть транспорт K за счет электроосмотического процесса.

Высказывается и гипотеза об участии фибрилл актиноподобного Ф-белка пор, который взаимодействует с миозином, и таким образом осуществляется перемещение жидкости по флоэме.

Для разгрузки флоэмы существенное значение имеет повышенное гидрастатическое давление в ситовидных трубках. Растущие и запасающие органы владеют способностью поглощать ассимиляты из флоэмы. В плазмалемме клеток акцепторной зоны функционирует Н -помпа, способствующая поступлению сахаров в акцепторные ткани. Сахароза поступает с участием мембранных переносчиков в симпорте с протоном, а ионы K — по электрохимическому градиенту.

Основные различия потоков веществ, перемещаемых по флоэме и ксилеме:

по ксилеме не переносятся сахароза и другие сахара (исклю- чение — зимний и весенний транспорт у деревьев или у кукурузы после выметывания пестичных столбиков);

по флоэме, как правило, не переносятся ионы нитрата и сульфата;

концентрация фосфора, органического азота (аминного и амидного) и многих других ионов во флоэмном соке выше, чем в ксилемном (исключение составляет кальций);

флоэмный сок имеет слабощелочную реакцию, и уровень его рН колеблется незначительно, ксилемный сок кислый;

скорость флоэмного потока значительно ниже ксилемного. Например, максимальная скорость потока по ксилеме череш-

ка белого люпина составляет 147 см/ч, а по флоэме — 22 см/ч. При этом отдельные минеральные элементы по скорости перемещения сильно различаются и могут быть разделены на три группы: с высокой (калий, магний, фосфор, сера, азот, хлор, натрий), низкой (железо, цинк, медь, бор, молибден) и очень низкой (кальций, марганец) подвижностью.

Именно круговорот минеральных веществ в системе целого растения обеспечивает реутилизацию и рациональное их перераспределение в онтогенезе растения, особенно при формировании репродуктивных органов, а также в периоды действия неблагоприятных факторов, что определяет возможности дальнейшего роста и развития.

316

5.9. Интеграция и регуляция транспорта в целом растении

Перемещение веществ — одна из наиболее важных функций живых организмов, один из основных процессов жизнедеятельности. Процессы перемещения зависят не только от внешних условий, в значительной мере их определяет сам живой организм: пассивно — в меру своих структурных особенностей, или активно — за счет метаболического переноса энергии. Корневая система обменивается веществами с почвой или средой, в которой растение растет, а побег — с атмосферой. Проблема перемещения веществ обусловлена разными функциями побега и корней. Типич- ная функция корней — обеспечение поступления минеральных веществ и воды. Эти вещества поступают в клетки корня, распределяются по разным тканям и в конечном счете перемещаются в надземную часть растений. В интактных растениях в корнях остается из поступающих ионов не более 3 % кальция, 16 % калия и 25 % фосфора. Большая часть поступающих питательных веществ переносится в побег.

Было бы чрезмерным упрощением утверждать, что в клетки листьев ионы просто поступают из раствора, переносимого с транспирационным током. Передвижение ионов по ксилеме и поступление из апопластов листа — лишь одна сторона ионных взаимодействий. Столь же важен переход ионов из листьев во флоэму. Вход и выход ионов из листьев высших растений тесно связан также с ростом листьев и, следовательно, с их возрастом. Такая связь с ростом довольна сложна. Она не только отражает возрастающую потребность в воде и растворенных в ней веществах для наполнения вакуолей растущих клеток листьев. Это также результат превращения растущего листа из акцептора субстратов в донор, когда накопление продуктов фотосинтеза в листе перекрывает потребности роста и обмена веществ.

Рассмотрим схему взаимодействия побега и корня при поглощении и восстановлении нитратов, предложенную А. Бен-Циони с соавторами. Эта схема объединяет активность корней и листьев, связанных через ксилему и флоэму, при поглощении и восстановлении NO3 . Вначале отметим, что восстановление NO3 äî NH3 è

ассимиляция азота после поглощения KNO3 требует регуляции рН в клетках, так как образуется ОН– (ðèñ. 5.26).

317

Ðèñ. 5.26. Подщелачивание клетки при поглощении и восстановлении нитратов

Этот процесс компенсируется темновой фиксацией СО2 и образованием дикарбоновых органических кислот, главным образом яблочной. В результате на 1 моль NO3 должны быть поглощены 2 моля K и высвобожден 1 моль Н , что приводит к подкислению внешнего раствора.

Второй акт регуляции обусловлен ограниченной способностью корней восстанавливать нитраты; насыщение происходит при сравнительно низкой концентрации KNO3. Избыток нитратов, поглощенных корнями, передвигается в надземную часть, которая, вероятно, служит основным местом восстановления нитратов.

KNO3 поступает в побеги с транспирационным током по ксилеме, нитраты восстанавливаются в листьях, а СО2 фиксируется с образованием яблочной кислоты. Однако малат калия не запасается

âвакуолях, а челночно перемещается по флоэме в корни. В корнях

âрезультате декарбоксилирования малата образуется анион HCO3 , необходимый для обмена NO3 , а K остается в клетках корня и служит противоионом при перемещении NO3 в надземную часть растения. Такой переносчик в системе «побег — корень» позволяет поглотить больше нитратов, чем калия, и решает проблему регуляции рН при восстановлении нитратов (рис. 5.27).

Основное возражение против приведенной схемы базируется на количественной оценке передвижения K . Нисходящий транспорт K по флоэме должен идти так же быстро, как восходящий

транспорт KNО3 по ксилеме. Обычно этого не наблюдают: скорость транспорта по флоэме ниже.

Тем не менее схема А. Бен-Циони может быть весьма полезной при рассмотрении взаимодействия «корень — побег», но требует дальнейшей детализации.

318

Ðèñ. 5.27. Взаимодействие корней

и побегов целого растения при поглощении

и восстановлении нитратов

Можно заключить, что во взаимодействии различных частей растений участвуют три типа информационных сообщений (см. рис. 5.28):

собственно транспорт и две связанные с ним составляющие;

энергетическое состояние растений;

высокочувствительная сигнальная система.

В этих процессах концентрация ионов и веществ, поставляющих энергию, и уровни гормонов служат основными элементами системы обратной связи между листьями и корнями. Пути дальнего транспорта по ксилеме и флоэме связывают листья и корни, так что процессы поглощения ионов в листьях и корнях зависят друг от друга. Как уже отмечалось, ионы передвигаются не только по ксилеме от корней к листьям, но и в обратном направлении по флоэме. Такая обратная связь от побега к корню обеспечивает корни информацией о содержании ионов в побеге, что и влияет на процесс поглощения элементов (см. рис. 5.29).

319

Ðèñ. 5.28. Три составные части системы обратной связи, регулирующей транспорт ионов и воды из корня в побег:

взаимодействие между Э и С с важнейшими физиологическими функциями;

влияние на транспорт

Продукты фотосинтеза, по преимуществу сахара, передвигаются по флоэме из побега в корень, снабжая последний углеводными соединениями и энергией, необходимыми для активного поступления и транспорта ионов.

Не вдаваясь в анализ обширного экспериментального материала, отметим, что изменение энергообеспеченности растения при коротком периоде фотосинтеза влияет на ионные взаимоотношения в растениях через поступление ионов в корень, а не через поглощение ионов клетками листа. С другой стороны, показано,

320

5.29. Регуляция ионного баланса и водного режима благодаря связи и взаимодействию побега и корня:

сплошные стрелки — ближний, средний и дальний транспорт; прерывистые — другие взаимодействия; П — поступление ионов в симпласт; Э — экспорт в ксилему

что величины мембранных потенциалов в клетках корня тесно связаны с процессами, происходящими во всем растении.

Выделяют два уровня дальней сигнальной связи в растениях. Первый уровень дальней связи создается перемещением фитогормонов и транспортом различных метаболитов. Однако этот тип связи не может обеспечить быстрой координации функций растений. Поток ассимилятов перемещается по флоэме со средней скоростью 100 см/ч (реже 50 см/ч), поэтому передача информации может происходить сравнительно медленно. Так, для растений высотой 2 м она займет 2 ч. Не быстрее работает связь, основанная на транспорте фитогормонов (например, ауксин может двигаться базипетально со скоростью 1—2 см/ч).

321