юрин физиология растений

По современным представлениям всю многочисленность мембранных механизмов можно свести к двум основным категориям: активный транспорт (насосы), пассивный транспорт (ионные каналы и переносчики). Каналы катионной проводимости сконцентрированы в растущем конце корневых волосков, а анионные — в нерастущем основании.

Как мы уже говорили, ток положительных зарядов, выходящих из клетки, — это протонный ток. Таким образом, насосы размещены у основания. Более того, было показано, что РЭП на мембране основного корня больше, чем на мембране выроста корневого волоска. Поэтому насосы, генерирующие эту РЭП, работают где-то в теле корня.

А как расположены на поверхности анионные каналы? Были проделаны опыты с катионными и анионными красителями: анионные красители поступали в основание волосковых клеток, а не

âих выросты. Что касается безволосковых клеток, то в них не поступали ни катионные, ни анионные красители.

Наиболее простое и вероятное объяснение эффекта возникновения наблюдаемых катионных клеточных токов заключается в пространственном разделении (сегрегации) катионных насосов и катионных каналов в мембране.

Протоны выкачиваются из клетки электрогенными насосами, размещенными в ее нерастущем основании, а ионы K входят за счет образовавшегося электрохимического градиента в клетку через катионные каналы, расположенные в другом месте —

âрастущем конце корневого волоска. Поэтому между основанием и кончиком во внешней среде возникает электрический ток. Анионные системы расположены там же, где насосы — у основания (рис. 5.21).

Если бы две системы — катионная и анионная — находились на одинаковом расстоянии от насоса, то протон имел бы одинаковые шансы вернуться в клетку и через анионный симпортер, и че- рез катионный канал. В первом случае вход был бы полезным, поскольку он сопряжен с поступлением аниона. Во втором, он был бы бесполезным, и даже опасным, поскольку протон конкурировал бы за вход с другими питательными катионами. Клетке полезно направить протон через анионный симпортер. Поэтому, вероятно, она и удаляет катионные каналы от насоса, а анионные оставляет рядом.

Все это относится к корням, имеющим корневые волоски. В безволосковых корнях (водные культуры, ряд растений, не

302

имеющих вообще корневых волосков, — ряска, нарцисс и др.) сегрегация катионной и анионной проводимостей происходит не между частями одной клетки, а между клетками ризо- и гиподермиса (первый слой коры), которые отличаются по своим ростовым процессам.

Ðèñ. 5.21. Схема взаимодействия между Н -насосом и поступающими в волосковую клетку ризодермиса катионами и анионами

Общий принцип сегрегации ион-транспортных систем универсален. Но конкретные формы проявления этого принципа в разных условиях и разных объектах разнообразны.

Метаболизм в корнях

Корневая система не только обеспечивает поступление воды и минеральных элементов в растение, но в ней самой происходят соответствующие метаболические реакции. Обмен веществ в корнях связан с его ролью для целого растения. Корень — специализированный орган поступления воды и минеральных элементов из поч- вы. Поэтому часть процессов биосинтеза направлена, во-первых,

303

на построение аппарата поступления (поглощения) и систем переноса, которые необходимы для транспорта в корень ионов, органи- ческих соединений и воды и доставки к местам потребления. Во-вторых, в корнях происходит полная или частичная переработка поступивших ионов и перевод их в транспортную форму (восстановление, включение в разные органические вещества). В-третьих, в корнях синтезируются физиологически активные вещества: фитогормоны цитокининовой природы и гиббереллины, необходимые для развития и роста растений.

Особенность метаболизма корневой системы в том, что источ- ником углерода служат продукты фотосинтеза, поступающие из надземных органов, главным образом из закончивших рост листьев. Основная транспортная форма углеводов — сахароза, которая обладает преимуществами по сравнению с другими соединениями своей универсальностью в процессах обмена веществ. В первую очередь это обусловлено ее метаболической инертностью, что важно при ее движении по сосудам. Метаболизация сахарозы происходит с помощью фермента инвертазы, который отсутствует в проводящих элементах и проявляет активность в других тканях.

При метаболическом превращении сахарозы под действием инвертазы образуются соединения (глюкоза, фруктоза), которые используются на поддержание роста и функциональной активности корня; часть соединений входит в состав корневых выделений, а в составе пасоки поступает в надземные органы.

В метаболизме клеток корня используются и поглощенные из окружающей среды минеральные вещества, вода, некоторые органические соединения, выделяемые микроорганизмами ризосферы: витамины, аминокислоты, хотя их роль в этих процессах, возможно, невелика.

Растения способны усваивать и другие виды моносахаров, например галактозу.

Некоторые сахара участвуют в синтезе полимеров клеточных стенок (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества), а также используются для синтеза крахмала в значительных количе- ствах, откладывающихся в тканях корня. Другая часть моносахаров тратится на процессы дыхания, поставляющего энергию в форме АТФ, на органические кислоты, образующиеся в цикле Кребса. Их присутствие необходимо для транспорта поглощенных корнем катионов, поскольку анионы органических кислот выполняют функцию противоионов, нейтрализуя положительные заряды катионов.

304

Другая функция органических кислот — регуляция внутриклеточного рН, которая в результате преимущественного поступления в клетку катионов щелочно-земельных металлов могла бы возрастать до пределов, нарушающих нормальную жизнедеятельность клетки.

Анионы органических кислот вместе с катионами могут поступать в вакуоль, тем самым снижая концентрацию катионов в цитоплазме и обусловливая новое поглощение их клеткой. Запасы органических кислот в клетках пополняются и в результате процессов темновой фиксации СО2, что может составить 1—5 % общего содержания углерода в растении.

Значительная часть органических кислот используется в качестве акцепторов для первичной ассимиляции аммиака с образованием аминокислот. Аминокислоты и амиды — основные транспортные формы азота, поступающие в надземные органы растения, а, кроме того, исходный материал для синтеза в корне всех азотсодержащих органических соединений (белков, пуриновых и пиримидиновых оснований, нуклеиновых кислот и др.). Синтез аминокислот локализован в определенных участках корня. Максимальное количество свободных аминокислот содержится в зоне меристемы, очевидно, из-за процессов белкового синтеза, в этой части корня.

Интенсивность образования аминокислот меняется с возрастом растения, достигая максимума в фазе цветения. После цветения, когда количество аминокислот в пасоке снижается, содержание амидов меняется медленнее и удельный их вес к концу вегетации может возрасти. Существует и суточный ритм накопления в корнях и подачи аминокислот с пасокой в надземные органы.

Âдневные часы интенсивность синтетических процессов выше.

Âночные часы в пасоке накапливаются в основном другие формы небелкового азота (аммиак, нитраты, амиды, азотистые основания), что, по-видимому, связано с изменением функционального состояния корневой системы.

Âкорнях синтезируются содержащие азот порфирины, неко-

торые витамины (В1, Â2, никотиновая, аскорбиновая кислоты), ростовые вещества (цитокинин, АБК, гиббереллины, алкалоиды и др.). Часть их непосредственно вовлекается в метаболические процессы корня и всего растения, а также в обменные процессы, связанные с поглощением веществ из почвы и образованием новых структур корневой системы, другие могут выделяться в поч- ву, формируя среду ризосферы и воздействуя на микроорганизмы почвы, а также на другие виды растений.

305

Таким образом, в корне происходят интенсивные метаболиче- ские реакции, направленные на поддержание целостности растительного организма.

5.8. Дальний транспорт

Говоря о перемещении веществ из внешней среды (почвенного раствора) в корень и дальше в отдельные органы, используют термины «ближний» и «дальний» транспорт. Ближний — это радиальный транспорт веществ по тканям корня до сосудов ксилемы; дальний — по сосудам ксилемы до соответствующих надземных тканей. Некоторые авторы вводят понятие среднего транспорта. Тогда ближний — это поступление веществ через мембрану в пределах одной клетки и т. д. Первичная загрузка ксилемы наиболее интенсивно происходит в зоне корневых волосков. Механизмы поступления минеральных веществ мы с вами рассмотрели, как и движение по корневым тканям.

Ксилемный транспорт

Ксилемный сок представляет собой простой раствор, который состоит в основном из неорганических соединений, но могут присутствовать и органические вещества (табл. 5.6).

Таблица 5.6

Сравнительный состав ксилемного и флоэмного сока у однолетнего люпина (в мМ)

Вещество	Ксилема	Флоэма
Сахароза	—	450—470
Аминокислоты	0,7—2,6	13,0—15,0
Калий	2,4—4,6	39,0—46,0
Натрий	2,2—2,6	4,4—5,2
Кальций	0,4—1,8	0,5—1,6
Магний	0,3—1,1	3,5—5,8
Нитраты	0,7—1,3	—
ðÍ	5,9	8,0

Органические компоненты изменяются в зависимости от вида растения и от природы ионов, присутствующих в почвенном растворе. Если поместить корни в солевой раствор, из которого ка-

306

тионы поступают лучше, чем анионы (например, в раствор сернокислого калия), то количество поступивших катионов в корнях будет выше количества анионов. Растения компенсируют эту несбалансированность синтезом органических анионов, обычно карбоновых кислот.

При своем движении по сосудам ксилемы минеральные вещества взаимодействуют с клеточными оболочками. В клеточных оболочках есть многочисленные участки с фиксированными отрицательными зарядами, способные связывать катионы, в частности Са2 .

Когда в листе ионы кальция переходят из ксилемы в мезофилл, в клеточных стенках ксилемы некоторые участки освобождаются. Освободившиеся участки через некоторое время занимаются кальцием из участков, размещенных ниже, или Са2 из ксилемного сока. Поэтому считают, что перемещение Са2 по ксилеме напоминает восходящее движение по ионообменным участкам.

Кальций — слабоподвижный элемент. Его подвижность увеличивается, когда он поступает в виде хелатного или еще како- го-либо комплекса.

Часть ионов, которая попала в ксилему, не достигает стебля и листьев. Эти ионы выходят из ксилемного сока по пути их движения в побег и листья. Выход ионов наблюдается и в тканях корня, и в тканях стебля (см. рис. 5.22).

Если использовать гуттирующие растения, можно определить, какое количество солей в ксилемном соке корней выходит из него за время перемещения сока по побегу. Часто концентрация в гуттируемой жидкости намного ниже, чем в пасоке, вытекающей из отделенных корней.

После того как ксилемный сок достигнет мельчайших разветвлений проводящей системы листа, вода и растворенные в ней вещества поступают как в оболочки клеток (апопласт), так и в цитоплазму клеток мезофилла. Большая часть воды испаряется. В результате испарения воды из клеток мезофилла листа возрастает концентрация солей в растворе, заполняющем поры клеточ- ных оболочек. Может возникнуть небольшой градиент концентрации, достаточный для обратной диффузии в ксилему навстре- чу массовому потоку.

Вообще поступление минеральных элементов из апопласта в клетки листа происходит в результате активной работы Н -помпы. Растущие листья — мощные акцепторные зоны для минеральных элементов ксилемного сока.

307

Ðèñ. 5.22. Схема циркуляции воды, неорганических ионов

èассимилятов в растении:

À— места поглощения и ассимиляции исходных материалов;

З, Р — места загрузки и разгрузки соответственно; О — основные точки обмена между ксилемой и флоэмой

Если вспомнить, что объем воды, испаряемый за день в процессе транспирации, в 5—10 раз превышает объем клеток листа, то станет ясно, что должен существовать механизм, удаляющий

308

излишек солей, чтобы осмотическое давление клеток не достигло опасного уровня. Существуют три таких механизма:

1.Образование тяжелорастворимых осадков солей.

2.Соль удаляется из листа с той же скоростью, с какой и поступает.

3.Соль накапливается в специальных клетках — солевых железках.

Большинству растений, обитающих на незасоленных почвах, присущи два первых механизма. Третий механизм характерен для растений, произрастающих на засоленных почвах. В процессе эволюции у этих растений сформировалось несколько типов солевых желез: в одних случаях соль скапливается в особых пузыревидных клетках; в других — непрерывно выделяется на поверхность листа через железистые клетки, затем смывается дождем или сдувается ветром.

Железистые клетки должны обладать чрезвычайно прочными стенками, чтобы противостоять огромному гидростатическому давлению (тургору), ибо внутриклеточная концентрация солей может повышаться в 4 раза. Хотя электрохимические измерения на клетках солевых желез не проводились, но можно сказать, что накопление солей — активный процесс.

Почти все элементы могут транспортироваться из листьев, достигших спелости и начинающих стареть, в клетки других тканей,

àтакже в сосуды ксилемы. Отток элементов из листьев зависит от их способности проникать во флоэму и по ней перемещаться.

Основные минеральные элементы (фосфор, калий, натрий, сера, хлор, азот и другие) перемещаются также и по флоэме (см. табл. 5.6). Из всех двухвалентных ионов в значительном количе- стве перемещается по флоэме только магний, и в небольшой степени микроэлементы (железо, марганец, цинк, молибден) перемещаются по флоэме из спелых тканей в неспелые. Поскольку железо при внутриклеточном рН нерастворимо, то оно, вероятно, перемещается в неионной форме или в виде хелатного комплекса. Многие другие элементы также образуют комплексы.

Чтобы элементы могли переходить из сосудов ксилемы во флоэму и наоборот, существуют переходные клетки (клетки-спут- ники). В этих клетках на поверхности клеточных оболочек со стороны цитоплазмы образуются выступы и разветвленные гребен- чатые выросты.

Из особенностей строения этих клеток вытекают два вывода, которые можно связать с транспортными функциями. Так как

309

площадь поверхности плазмалеммы в таких клетках увеличивается, она повторяет все изгибы оболочки. Второе — глубокое проникновение выростов клеточной оболочки в цитоплазму обеспе- чивает нахождение любой части плазмалеммы вблизи клеточных органелл (ЭР, митохондрии).

Эти переходные клетки бывают двух типов: À-тип служит мостиком между ксилемой и флоэмой, Â-тип ответственен за перенос субстратов, транспортируемых по флоэме, в симпласт паренхимы или в клетки обкладки проводящего пучка (рис. 5.23).

Ðèñ. 5.23. Схематическое представление переходных клеток и главных направлений переноса

Тип циркуляции ионов и метаболитов в большой мере зависит от роста и метаболической активности. Рост любого органа растения порождает потребность в растворенных веществах, обеспечи- вающих его метаболическую активность и поддерживающих осмотический потенциал при увеличении объема. Таким образом, скорость роста растения влияет и на скорость поступления ионов, и на распределение ионов в данной части растения. Рост растений регулируется целым рядом взаимодействующих факторов. Мы мало знаем не столько о самих факторах, сколько об их взаимодействии.

Известно, что транспорт ионов регулируется гормонами. В этом случае нужно решить: имеет ли место прямое влияние гормона, обусловливающее полярный транспорт, или же это влияние роста, вызванного гормонами.

310

ИУК влияет на структуру и вязкость мембран, а также на ионный транспорт в растительных клетках. В определенных условиях ИУК избирательно действует на поступление анионов и катионов.

Наиболее интересны данные, касающиеся существования ИУКрегулируемого АТФ-зависимого механизма транспорта протонов и его связи с процессом роста клеток растяжением. ИУК в этом слу- чае действует как активатор протонного насоса, локализованного на плазмалемме.

Кинетин и другие цитокинины способны замедлять старение тканей и поддерживать нормальную скорость белкового синтеза и других метаболических процессов. Главный эффект данных регуляторов роста сводится к установлению в листе градиента метаболической активности, что влияет и на характер перемещения растворенных веществ.

Абсцизовая кислота — гормон «старения» растений, приводит к опаданию листьев у деревьев, обладает регуляторным действием на мембранные транспортные процессы. Она влияет на проницаемость мембран клеток корня для воды, изменяет K /Na -из- бирательность.

АБК ингибирует поступление K в замыкающие клетки, которое необходимо для открывания устьиц.

Многие транспортные процессы связаны и с фитохромной системой. Фитохром — билипротеид, существующий в двух формах

(состояниях): Ф660 (Ôê) è Ô730 (Ôäê). Ô730 — активная форма, ответственная за включение большого числа реакций, называемых

фотоморфизмами (см. раздел 6.8).

Флоэмный транспорт

Если по ксилеме перемещение происходит исключительно от корней к листьям, то по флоэме отток наблюдается от донора (источника синтезируемых продуктов) вверх или вниз к любой точ- ке, акцептору, т. е. месту, где продукты фотосинтеза потребляются или запасаются.

Транспорт по флоэме может проходить одновременно в двух направлениях. Эта видимая двунаправленность — результат одностороннего тока в отдельных, но смежных ситовидных трубках, связанных с разными донорами и акцепторами.

Рассмотрим структуру ситовидных трубок (рис. 5.24).

Это тонкостенные продолговатые клетки, связанные своими концами и образующие непрерывную трубу. В местах соприкос-

311