юрин физиология растений

не дня от 6 до 15 ч (рис. 6.14). Имеется и группа растений, цветение которых не зависит от длины дня, — нейтральные растения.

Критический фотопериод у разных видов и даже сортов растений как короткого, так и длинного дня варьирует. Эти разли- чия в критическом фотопериоде играют важную роль в размещении растений на Земле.

После открытия фотопериодизма выявили, что многие растения реагируют на длительность непрерывной темноты, а не на протяженность светового периода. Иными словами, так называемые растения короткого дня — на самом деле растения длинной ночи. Для закладки цветковых бугорков им необходима определенная минимальная длительность темноты, которая не прерывается светом. Подобным образом растение длинного дня может быть в действительности растением короткой ночи: оно будет цвести только в том случае, если ночной период не продолжительнее некоторого максимума.

Ðèñ. 6.14. Фотопериодическая реакция коротко- и длиннодневных растений

Всего один подходящий период темноты может привести растение короткого дня к цветению, даже когда последующие темновые периоды недостаточно длительны. Этот феномен известен как фотопериодическая индукция. У многих растений длинного дня имеет место подобный, но обратно направленный феномен: прерывание очень длительного темнового периода вспышкой света приводит к индукции и заложению цветков.

Следовательно, растения длинного и короткого дня, вероятно, владеют одинаковым фотопериодическим механизмом, но последний каким-то образом действует в разных направлениях.

362

Эта мысль нашла дальнейшее подтверждение при изучении действия света разной длины волны. Для ингибирования цветения короткодневных растений и для активации цветения длиннодневных растений во всех случаях был определен максимум активности в красной области спектра (около 660 нм) при почти полной неэффективности других длин волн. Подобие спектров позволило считать, что зацветание растений как короткого, так и длинного дня контролируется одним и тем же пигментом.

Свет влияет и на прорастание семян. Некоторые семена плохо прорастают в полной темноте, но быстро и хорошо при экспонировании на свету на протяжении нескольких минут. Спектр действия для этого эффекта подобен спектру действия для цветения.

Проросток (гороха), который выращивается в полной темноте, имеет очень длинный тонкий стебель, апикальный изгиб и почти нераспустившиеся листья. Если такой этиолированный проросток выставить лишь на короткое время на свет, листья после этого разворачиваются, изгиб начинает выпрямляться, удлинение стебля замедляется. Следовательно, появилась возможность заключить, что такие разносторонние реакции, как прорастание семян, изменение этиолированного проростка (его деэтиолирование) и индукция цветения регулируются одним и тем же пигмен- том-рецептором (фитохромом).

Фитохром

Фитохром (от греч. phyton — растение и chroma — цвет) представлен растворимыми в воде соединениями, относящимися к билихромпротеинам. Как и у фикобилипротеинов (фикоцианобилин), хроматофор (пигментная часть молекулы) фитохрома представлен незамкнутыми порфиринами (тетрапиррол). Другая часть молекулы образуется бесцветным белком. После поглощения фитохромом света с определенной длинной волны форма хроматофора изменяется и это, в свою очередь, изменяет форму белкового компонента. Молекулярная масса фитохрома колеблется в зависимости от вида растения от 120 до 170 кДа. В составе фитохрома — одна полипептидная цепь. Существует, как предполагают, фитохром в клетке в виде димера.

Фитохром регулирует многие физиологические реакции, наблюдаемые при поглощении малых доз красного и дальнего красного света растениями, которые находились в полной темноте.

Фитохром присутствует в растениях в двух формах: Р660 (физиологически неактивный) поглощает красные лучи и превраща-

363

åòñÿ â Ð730; последний поглощает дальние красные лучи и переходит в Р660:

Ð660 содержит на один протон больше, чем Р730. Эта разница влияет на конформацию белковой молекулы, с которой он связан.

Реакции, управляемые фитохромом, зависят от концентрации

Ð730 (Ðäê).

Структура фитохрома представлена на рис. 6.15. Фитохром присутствует в растениях в небольших количествах: его концентрация составляет около 1 мкМ. При этом он размещен в растении

Ðèñ. 6.15. Структура фитохрома

364

неравномерно, больше всего его в растущих, делящихся тканях, например в клетках меристемы. В клетках стебля он практически отсутствует.

До воздействия красного света фитохром обычно распределен по всей цитоплазме и ее мембранах, а после короткого освещения выявляется только в определенных частях клетки. Вероятно, эти части — ни ядра, ни пластиды, ни митохондрии, а, скорее, ЭР, разбросанный по всей цитоплазме. Длительное воздействие света приводит к появлению фитохрома уже и в ядрах. Подтверждают эти выводы эксперименты с изолированными субклеточными фракциями; однако не все ученые согласны с интерпретацией полученных фактов.

Все же данные физиологических опытов позволяют предполагать, что фитохром может находиться в клетке во многих местах в соответствии с его многочисленными функциями. Вероятно, он локализован внутри этиопластов и митохондрий или в их наружных мембранах, так как изолированные органеллы реагируют на воздействие красным и дальним красным светом после их выделения. Предполагают, что фитохром находится (или каким-то образом связан) в плазмалемме.

Считают, что хроматофору фитохрома свойственна определенная ориентация в плазмалемме. Вероятно, что фитохром изменяет свою ориентацию в мембране на 90 î при фототрансформации.

Обычно реакции достигают насыщения, когда 50 % фитохрома представлено формой Р730, и продолжаются до той поры, пока имеется достаточное количество Р730.

Превращения Р660 Ð730 наблюдается и in vitro. Оно связано с конформационными изменениями участков белковой части молекулы фитохрома. Этот процесс происходит через промежуточ- ные этапы, потому что пигмент исчезает быстрее, чем появляется другой.

Èç-çà òîãî, ÷òî Ð730 неустойчив, его количество в темноте уменьшается, что объясняется медленным тепловым превращением в Р660 и довольно быстрым окислительным разрушением, катализируемым металлами. Очень маленькое количество Р730 остается при выдерживании растений в темноте.

Потери фитохрома компенсируются in vivo его синтезом, который начинается по принципу обратной связи, когда суммарное количество фитохромов (Р660 Ð730) становится ниже порогового (рис. 6.16).

365

Ðèñ. 6.16. Схема превращения фитохрома

Синтез пигмента (незамкнутого порфирина) происходит, как и синтез хлорофилла (циклического порфирина), через -амино- левулиновую кислоту.

Под влиянием Дк света Р730 быстро и почти целиком (около 90 %) превращается в Р660, а при красном свете Р660 превращает-

ñÿ â Ð730 примерно на 80 %.

Солнечный свет содержит приблизительно одинаковые доли К

и Дк. Это приводит к равновесию Р730/Ð660, при котором содержание Р730 доходит до 50 % (во всяком случае, больше, чем в темноте). Поэтому в реакциях, регулируемых фитохромом, солнечный

свет действует как красный.

Важная роль фитохрома обусловлена тем, что это единственный из растительных пигментов, который использует световые сигналы для управления развитием растения. Ряд ферментативных реакций, связанных с процессом фотосинтеза, регулируется фитохромом.

В соответствии с общими представлениями, впервые высказанными Х. Мором (1966), действие фитохрома связано в первую оче- редь с регуляторным влиянием Дк-формы на активность так называемых фотоиндуцибильных генов. В общем виде генетический путь трансдукции может быть представлен следующей схемой:

К Дк активация или репрессия гена рост или снижение содержания РНК модификация содержания белкового продукта биологический эффект.

На основании полученных данных считают, что Са2 и кальмодулин участвуют в передаче сигнала от Дк-формы фитохрома к генетическому аппарату, а также в этом процессе участвует и G-белок. Генетический механизм обеспечивает у растений медленные фитохромные ответы.

366

Однако быстрые фитохроминдуцируемые эффекты (фотоиндуцируемые изменения потенциала, набухание хлоропластов и т. д.) связаны с модификацией мембранных структур. В механизмах мембранной трансдукции фитохромного сигнала важную роль играет Са2 .

Мембранный механизм передачи фитохромного действия имеет следующий вид:

К Дк изменение проницаемости мембраны для ионов Са2 временное изменение концентрации Са2 в цитоплазме включение кальцийзависимой биохимической системы биологический ответ.

Кальций действует на активность кальмодулина, последний изменяет активность ферментов, например протеинкиназ. Через действие катаболических ферментов происходит активация фитогормонов, запускающих механизм ростовой фотореакции.

Состояние фитохрома может регулировать качественный и количественный состав гормонов четырех типов — этилена, цитокининов, ауксинов и гиббереллинов — в разных органах растения. Кроме того, длительное облучение иногда контролирует уровень АБК. В некоторых случаях внесение гормона снижает эффект трансформации фитохрома (например, действие гиббереллинов при деэтиляции).

В природе фитохром контролирует форму растений и прорастание семян под пологом листвы, так как листья сильно поглощают свет в области 660 нм и относительно слабо — 730 нм. Фитохром может регулировать прорастание семян, деэтиолирование, цветение, опадение листьев и даже старение.

Синий свет регулирует фотоморфогенетические реакции, в ча- стности движение устьиц, фототропизм, ранние этапы синтеза хлорофилла и каротиноидов, движение листьев за солнцем, фототаксис хлоропластов, угнетение роста гипокотилей и стеблей в длину. Фоторецепторы, участвующие в восприятии синего света, называют криптохромами.

У растений арабидопсиса выявлены соединения (криптохром 1, криптохром 2 и фототропин), воспринимающие и передающие сигналы синего света. Криптохромы — рецепторы синего света, локализованные в ядре и цитоплазме, включают белковую и хромофорную составляющие. Функции хромофоров у криптохромов выполняют флавины (ФАД, деазафлавин) и (или) петрин.

Криптохромная система помогает фитохрому контролировать процессы деэтиоляции. Обе фоторецепторные системы (крипто-

367

хром и фитохром), действующие в ядерном компартменте, дополняют друг друга, что сказывается в интеграции информации о физиологически важных областях спектра — синей и красной.

Фототропин представляет собой ассоциированный с мембраной белок, т. е. это мембранный рецептор синего света; функцию хромофора в этом случае выполняет флавинмононуклеотид. Фототропин ответственен за фототропизм, хемотропизм и потенциалзависимые мембранные процессы.

Характер ответных реакций растений при освещении синим светом определяется его интенсивностью и длиной волны.

У папоротника Adiantum capillus-veneris был найден ген, гомологичный как фитохромам, так и фототропинам. «Двойной» фоторецептор был назван суперхромом. Как и фототропин, суперхром обладает протеинкиназной активностью.

Следовательно, если у одних растений фототропин взаимодействует с фитохромами опосредованно, то у Adiantum проблема взаимодействия красного и синего световых сигналов решена на уровне «двойного» рецептора.

Таким образом, конечная форма зеленого растения, обусловленная в целом его генами, определяется участием света, действующего через разные фоторецепторы.

Влияние температуры. Яровизация. Стратификация

Реакции на температуру, как и на свет, у растений могут быть количественными и качественными. Скорость почти всех химиче- ских процессов с повышением температуры возрастает, достигает некоторого оптимума, затем снижается. В отличие от этого многие процессы онтогенеза, например прорастание семян, прерывание покоя почек, часто регулируются по закону «все или ничего». Это означает, что, например, для низкотемпературной индукции требуется воздействие на протяжении какого-то минимального периода; приведенная закономерность напоминает фотопериодическую индукцию, при которой необходимы определенные периоды темноты.

Влияние температуры на физиолого-биохимические процессы характеризуют температурным коэффициентом Q10.

При анализе зависимости роста растений от температуры выделяют три кардинальные точки: минимум (рост только начинается), оптимум (наиболее благоприятный период для роста) и максимум (прекращение роста). Кардинальные точки для различ-

368

ных растений неодинаковы. У теплолюбивых растений (кукуруза, огурец, дыня, тыква) все точки смещены в сторону более высоких температур.

В среднем минимальные температуры для роста растений умеренной зоны от –5 до 15, оптимальные от 25 до 35, максимальные от 37 до 44 îС. Растения подразделяются на теплолюбивые и холодостойкие.

Кривые зависимости скорости роста растения от температуры представлены на рис. 6.17.

Ðèñ. 6.17. Влияние температуры на рост корней

гороха (1) и колеоптилей кукурузы (2)

Температурные оптимумы кривой роста для различных растений сильно отличаются; это указывает, вероятно, на то, что какой-то фундаментальный биохимический процесс имеет разную чувствительность к температуре.

Пока еще окончательно не ясно, почему большинство растений повреждается температурами выше 30 îС, тогда как ферменты или органеллы, выделенные из растений, при таких температурах обычно не повреждаются.

Одно из возможных объяснений в том, что чувствительность мембраны клеток или органелл к изменениям температуры обу-

369

словлена плавкостью или затвердением жирных кислот в фосфолипидах. Растения при низких температурах синтезируют больше ненасыщенных жиров с более низкой температурой плавления. Обратное явление наблюдается при высоких температурах. Другая возможность состоит в том, что при повышенных температурах какие-то материалы, необходимые для роста, очень быстро разрушаются или не образуются в необходимых количествах. Во многих организмах имеются даже гены, «чувствительные к температуре».

У плесневого гриба Neurospora ген, ответственный за образование витамина В2 (рибофлавин), хорошо функционирует при низких температурах, но плохо действует при более высоких. Поэтому при 35 îС гриб должен получать рибофлавин извне. Подобным же образом может происходить у высших растений (при недостатке витаминов, аминокислот, гормонов и т. д.). Таким образом, можно было бы улучшить рост путем внесения необходимых веществ.

Очень маленькая скорость химических реакций в растении при низких температурах обеспечивает координацию изменения роста с климатическими изменениями. Кроме того, температура влияет на многие процессы, чувствительные к фотосинтезу. Некоторые растения можно заставить цвести с помощью длинных темных ночей или низких ночных температур.

Низкая температура может вызвать прорастание семян, сдвиги температуры могут прервать покой почек и подготовку к закладке цветочных бугорков.

Для появления всходов требуются более высокие температуры, чем для прорастания семян (табл. 6.2).

			Таблица 6.2
Температурные интервалы развития растений
	Температура, îÑ
Культура	Прорастание		Появление
	семян		всходов
Горчица, конопля	0—1		2—3
Рожь, пшеница, ячмень, овес, горох, вика	1—2		4—5
Лен, гречиха, люпин, бобы, нут, свекла	3—4		5—6
Подсолнечник	5—6		7—8
Кукуруза, просо, соя	8—10		10—11
Фасоль, клещевина, сорго	10—12		12—13
Хлопчатник, рис, кунжут	12—14		14—15

370

Оптимальная температура для роста корневых систем ниже, чем для надземных органов. Росту многих растений благоприятствует смена температуры в течение суток: днем повышенная, а ночью пониженная. Так, для растений томата оптимальная температура днем 26 îС, а ночью 17—19 îС. Это явление Ф. Вент (1957) назвал термопериодизмом.

Термопериодизм — реакция растений на периодическую смену повышенных и пониженных температур, выражающаяся в изменении процессов роста и развития. Различают суточный и сезонный термопериодизмы. Для тропических растений разница между дневными и ночными температурами составляет 3—6 îС, для растений умеренного пояса — 5—7 îÑ.

Заложение и рост органов зависит также от соотношения температур воздуха и почвы. Например, у сахарного тростника при увеличении температуры воздуха с 13 до 23 îС и температуре поч- вы 16—17 îС число дней, необходимых для образования одного междоузлия уменьшается с 12 до 10 дней, а при температуре поч- вы 22 îÑ — äî 7 äíåé.

Все растения можно разделить по реакции на действие пониженных температур на три группы:

растения, которые не зацветают без действия пониженных температур (озимые, двулетники, некоторые многолетники);

растения, которые ускоряют зацветание после действия пониженных температур, но это действие необязательно (салат, шпинат);

растения, которым не нужны пониженные температуры для перехода к цветению (яровые).

Озимая рожь, пшеница, ячмень при весеннем посеве интенсивно растут, кустятся, но в отличие от яровых форм у них в первый год не закладываются цветки. Действию пониженных температур озимые подвергаются в естественных условиях осенью и весной, поэтому на следующий год после посева нормально выколашиваются. Свойство яровых цвести в первый год жизни, а озимых во второй — генетически запрограммировано. Например, доказано, что различие между озимой и яровой рожью зависит только от одного гена. Такие двулетние растения, как свекла, морковь, капуста, сельдерей, в первый год жизни остаются в вегетативном состоянии и переходят в генеративное лишь после действия пониженных температур.

371