юрин физиология растений

Волна же ПД, распространяющаяся по проводящим тканям со скоростью 4000—6000 см/ч, в состоянии обеспечить быструю первоначальную связь между органами, т. е. распространение ПД можно рассматривать как тип специальной экстренной сигнальной связи в растительном организме, относящийся ко второму уровню функциональных связей.

Электрическую сигнальную систему растений можно проследить на примере рассмотрения связи ПД с транспортом минеральных и органических веществ на дальние расстояния.

Физиологическое значение этой связи установлено в опытах по изучению кинетики функционального ответа под влиянием ПД. Внешний фактор (4 10–5 М 2,4-Д), нанесенный на верхушку проростков вики, вызывает в надземной части появление базипетально распространяющегося ПД. Вслед за поступлением ПД в корни, что контролировалось по смещению их электрического потенциала, наблюдалось быстрое изменение поступления меченного фосфора из питательного раствора. Изменение поглотительной функции корней носило колебательный характер и при кратковременном (1 мин) действии раздражителя на верхушку проростков затухало к 30 мин опыта. Причастность ПД к наблюдаемым явлениям подтверждалась быстротой ответа. Реакция наблюдалась неспецифическая, ибо аналогичные зависимости регистрировались при действии и других хими- ческих факторов раздражения (4 10–5 М 2,4,5 — Т, 1 М KCl и т. д.). Но быстрота ответа коррелировала только со скоростью распространения ПД и не могла быть объяснена перемещением какого-либо химического фактора, в том числе и самого раздражителя.

При непрерывном действии внешнего фактора начальные функциональные сдвиги (8—10 мин) носят такой же характер, как и при кратковременном воздействии. Это еще раз подтверждает неспецифичность данного этапа ответной реакции. В дальнейшем (после 10 мин) функциональная активность (поглощение 32Р проростками) выходит на определенный уровень и приобретает устойчивый характер.

Расчеты показывают, что именно к этому моменту у растений может вступить в действие химическая связь (при средней скорости 100 см/ч).

Таким образом, одиночный ПД, возникший под влиянием внешнего раздражителя и выполняющий роль сигнала, достигнув того или иного органа, может вызвать кратковременные (колебательные) изменения той или иной функции, носящей подготовительный характер. Механизм трансформации ПД в функциональный ответ многоступенчат (рис. 5.30).

322

Ðèñ. 5.30. Схема возможных неспецифических подготовительных реакций, возникающих в органах «обычных» высших растений под влиянием ПД

В тех органах, по которым ПД распространяется и которых он достигает, происходит электротоническое изменение мембранного потенциала клеток. Это непосредственно влияет на структурное состояние мембранных систем, ответственных за пассивный и активный мембранный транспорт (каналы, транспортные АТФазы). В результате меняются ионные соотношения в клетках, активность ряда ферментативных систем и интенсивность протекания физиологических процессов.

Генерация и распространение ПД у высших растений непосредственно связаны с возникновением существенных ионных потоков, которые в состоянии вызвать заметные сдвиги обменных процессов в клетках, непосредственно примыкающих к каналу проведения возбуждения.

Кратковременные функциональные сдвиги, вызванные ПД, могут давать начало более устойчивым изменениям, если влияние раздражающего фактора будет продолжено. Механизм такого пролонгированного действия внешнего фактора различен. В одних случаях реакция обусловлена спонтанно повторяющимися с определенной частотой ПД, поступающими в соответству-

323

ющий орган; в других — включается химическая связь, которая может быть обусловлена гормональной или фитохромной системами.

Последние и составляют первый уровень связи при регуляции процессов мембранного транспорта. Фитохром и фитогормоны — это сигнальные системы, регулирующие многие транспортные процессы, определяющие жизнедеятельность растений.

На основании последних данных можно предполагать, что в клетках растений фитохром локализован внутри различных мембран или тесно с ними связан. Фитохромзависимые биоэлектри- ческие эффекты указывают на возможность прямой связи между мембранным транспортом и фитохромной системой. В частности, показано, что накопление и выброс Са2 протопластами клеток первичного листа этиолированных проростков овса контролируется фитохромной системой.

В этой связи сигнальная роль фитохрома, возможно, определяется передачей биоэлектрической реакции от одних органов и тканей к другим, как и в рассмотренном нами случае — распространении волны ПД.

Вообще, как отмечалось, большинство известных фитогормонов (ИУК, АБК, гиббереллины, кинины) воздействуют на мембранные транспортные процессы.

Существует три различных способа воздействия фитохрома и фитогормонов на мембранный транспорт:

регуляция ферментов;

действие непосредственно на мембрану;

влияние на энергетический метаболизм и на доступность метаболической энергии для транспортных процессов.

ИУК влияет на структуру и вязкость клеточных мембран, а также на ионный транспорт в растительных тканях. В определенных условиях ИУК избирательно действует на поглощение анионов и катионов. ИУК действует как активатор протонного насоса, функционирование которого связано с переносом многих ионов и органических веществ.

АБК увеличивает проницаемость клеток корня для воды, влияет на K /Na -избирательность ткани корня свеклы.

АБК угнетает Н -калиевый обмен в замыкающих клетках устьиц. Чтобы вызвать закрывание устьиц, достаточно содержание АБК удвоить. И наоборот, при водном стрессе и завядании содержание АБК в листьях может увеличиваться в 40 раз. Таким

324

образом, система АБК в листьях растений обеспечивает тонкую регуляцию их водного режима. Образуемая в листьях АБК может передвигаться в корни, скорее всего, по флоэме. Дальний транспорт АБК в корень и обеспечивает соответствующую регуляцию водного режима в корне.

Однако АБК может образовываться и в корне, поэтому может не возникнуть необходимости в ее передвижении к корню. Тем не менее транспорт АБК, образуемой при засухе в побеге, по флоэме в корень может быть важным сигналом во взаимодействии «побег — корень» при засухе.

Приведенные здесь примеры показывают возможные подходы к пониманию взаимосвязей и взаимодействия отдельных транспортных процессов, происходящих в интактном растении, но не дают еще полного представления о путях их регуляции.

Г л а в а 6 РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ

Процессы роста и развития растений имеют ряд отличительных особенностей по сравнению с животными организмами. Во-первых, растения способны размножаться вегетативным путем. Во-вторых, наличие меристематических тканей у растений обеспечивает высокую скорость и способность к регенерации. В-третьих, для обеспече- ния питательными веществами растения поддерживают рост на протяжении всей жизни.

6.1. Понятие роста и развития. Общие закономерности роста

Каждый живой организм подвергается количественным и ка- чественным изменениям, которые прекращаются при известных условиях периодами покоя.

Ðîñò — это количественные изменения в ходе развития, которые заключаются в необратимом увеличении размеров клетки, органа или целого организма.

Развитие — это качественные изменения компонентов организма, при которых имеющиеся функции преобразуются в другие. Развитие — это изменения, происходящие в растительном организме в процессе его жизненного цикла. Если этот процесс рассматривать как установление формы, то он называется морфогенезом.

Пример роста — разрастание ветвей благодаря размножению и увеличению клеток; образование проростков из семян, образование цветка и т. д.

Процесс развития включает в себя целый ряд сложных и очень строго скоординированных химических превращений.

326

Кривая, характерная для роста всех органов, растений, популяций и т. д. (от сообщества до молекулярного уровня) имеет S-образный, или сигмоидный, вид (рис. 6.1).

Эту кривую можно разделить на ряд участков:

начальная лаг-фаза, протяжение которой зависит от внутренних изменений, служащих для подготовки к росту;

логарифмическая фаза, или период, когда зависимость логарифма скорости роста от времени описывается прямой;

фаза постепенного снижения скорости роста;

фаза, на протяжении которой организм достигает стационарного состояния.

Ðèñ. 6.1. S-образная кривая роста:

I — лаг-фаза; II — логарифмическая фаза; III — снижение скорости роста; IV — стационарное состояние

Протяженность каждой из слагающих S-кривую фаз и ее характер зависят от ряда внутренних и внешних факторов.

На длительность лаг-фазы прорастания семян влияют отсутствие или излишек гормонов, ингибиторы роста, физиологическая неспелость зародыша, недостаток воды и кислорода, отсутствие оптимальной температуры, световой индукции и др.

Протяженность логарифмической фазы связана с рядом специфических факторов и зависит от особенностей генетической программы развития, закодированной в ядре, градиента фитогормонов, интенсивности транспорта питательных элементов и т. д.

Торможение роста может быть результатом изменения факторов окружающей среды, оно определяется сдвигами, связанными с накоплением ингибиторов и своеобразных белков старения.

327

Полное торможение роста обычно связывают со старением организма, т. е. с тем периодом, когда скорость синтетических процессов идет на убыль.

Во время завершения роста происходит процесс накопления ингибирующих веществ, растительные органы начинают активно стареть. На последней стадии все растения или отдельные его части прекращают рост и могут впадать в состояние покоя. Эта конечная стадия растения и срок прихода стационарной фазы часто заданы наследственностью, но эти характеристики могут изменяться под воздействием окружающей среды.

Кривые роста свидетельствуют о существовании разных типов физиологической регуляции роста. В период лаг-фазы функционируют механизмы, связанные с образованием ДНК и РНК, синтезом новых ферментов, белков, а также биосинтезом гормонов. В период логарифмической фазы наблюдается активное растяжение клеток, появление новых тканей и органов, увеличение их размеров, т. е. происходят этапы видимого роста. По наклону кривой можно судить о генетическом фонде, который определяет ростовой потенциал данного растения, а также насколько хорошо соответствуют условия потребностям растения.

В качестве критериев роста используют увеличение размеров, количества, объема клеток, сырой и сухой массы, содержание белков или ДНК. Но для измерения роста целого растения трудно найти подходящий масштаб. При измерении длины не обращают внимания на ветвление; навряд ли можно точно измерить объем. При определении количества клеток и ДНК не обращают внимания на размеры клетки, определение белка включает и запасные белки, определение массы — запасные вещества, а определение сырой массы, кроме всего, включает и транспирационные потери, и т. д. Поэтому в каждом случае масштаб, который можно использовать для измерения роста целого растения — это специфическая проблема.

Скорость роста побегов составляет в среднем 0,01 мм/мин (1,5 см/день), в тропиках — до 0,07 мм/мин (около 10 см/день), а у побегов бамбука — 0,2 мм/мин (30 см/день).

6.2. Типы роста у растений

У многоклеточных растений в отличие от животных рост (за исключением ранних стадий развития зародыша) происходит только в определенных участках, меристемах.

328

Меристемы — это зоны в растительном организме, где происходит регулярное размножение растительных клеток (табл. 6.1). Эти зоны расположены апикально, т. е. на вершине растущего органа (в главных и боковых побегах и корнях), базипетально (в листьях и междоузлиях) или интеркалярно, например над узлами в соломине злаков. Интеркалярная — это вставочная меристема.

Между листом и стеблем в пазухах листьев закладываются пазушные почки. Пазушные почки, которые длительное время не дают побегов, называют спящими; при определенных условиях они пробуждаются и из них развиваются побеги.

		Таблица 6.1
	Типы меристем и их функции
Типы меристем	Местонахождение	Ðîëü
Апикальная	В кончиках корней и	Обеспечивает первичный рост, об-
	побегов	разует первичное тело растения
Латеральная	В более старых частях	Обеспечивает вторичный рост. Вас-
	растений, лежит парал-	кулярный камбий дает начало вто-
	лельно длинной оси ор-	ричным проводящим тканям; об-
	гана (пробковый кам-	разуется перидерма, которая заме-
	áèé)	щает эпидермис и содержит пробку
Интеркалярная	Между участками по-	Делает возможным рост в длину в
	стоянных тканей, на-	промежуточных участках. Это ха-
	пример в узлах мно-	рактерно для растений, у которых
	гих однодольных	апикальные участки повреждают-
		ся (объедание животными злаков
		è ò. ï.)

Латеральная (камбий) меристема лежит параллельно вдоль длинной оси органа (например, пробковый камбий) и обеспечивает утолщение.

Внутренние физиолого-биохимические реакции координируют ход ростового процесса на всех этапах жизни, определяют механизмы роста. Различают первичные и вторичные механизмы роста.

К первичным относят физиолого-биохимические реакции, лежащие в основе начальных этапов ростового процесса (лаг-фаза) и фазы ускоренного роста (логарифмическая фаза). К этим же механизмам относят электрофизиологические, гормональные и генетические реакции, которые запускают и поддерживают нормальный ход роста клеток, тканей и органов.

329

Вторичные механизмы роста — физиолого-биохимические реакции, участвующие в нормальном ходе роста (лаг-фаза и фаза замедления роста) и происходящие в процессе жизнедеятельности растений. К ним относят корреляцию между органами, доноракцепторные связи, метаболическую координацию между ростом и другими физиологическими процессами (фотосинтез, транспорт, запасание веществ, стресс).

Таким образом, можно выделить два типа роста: первичный и вторичный. В результате первичного роста может образоваться целое растение (для большинства однолетних и травянистых двудольных это единственный тип роста). В нем участвует апикальная, а иногда и интерколярная меристемы.

У некоторых растений за первичным ростом идет вторичный рост, в котором участвуют латеральные меристемы. Такой тип роста характерен для кустарников и деревьев. У ряда травянистых растений наблюдается вторичное утолщение стебля, например развитие дополнительных проводящих пучков у подсолнечника.

Различают еще диффузионный рост (рост во время деления всех клеток).

6.3. Клеточный цикл роста

Основа любого роста — рост клеток. Он состоит из следующих последовательных процессов: деления, роста протоплазмы, роста растяжением и дифференцировки. Деление клеток и рост протоплазмы происходят в меристеме (эмбриональной зоне), и поэтому могут быть объединены под названием эмбриональный рост.

Эмбриональный рост начинается с деления эмбриональной (способной к делению) материнской клетки.

Рост протоплазмы — увеличение количества протоплазмы в клетке, новообразование живой материи при небольшом увеличе- нии объема. Рост протоплазмы состоит из процессов репликации ДНК и последовательности реакций: ДНК РНК фермент (белки) продукт; процесс включает в себя транскрипцию и многочисленные ферментативные реакции. В конусе нарастания рост протоплазмы одной клетки длится 15—20 ч. По причине роста протоплазмы она вырастает приблизительно до размеров материнской клетки.

После окончания роста протоплазмы клетка может переходить к делению и, таким образом, оставаться эмбриональной или

330

переходить в фазу растяжения, чтобы последовательно превратиться в клетку постоянной ткани. Если эмбриональная клетка вновь делится, период роста ее протоплазмы ограничен двумя митозами и называется интерфазой.

Рост растяжением представляет собой последующее увели- чение объема клетки при сильном поступлении воды и образовании вакуолей, но при незначительном увеличении массы протоплазмы.

Рост клетки растяжением происходит очень быстро и включа- ет несколько этапов. За час клетка может увеличиваться в два раза. Кроме быстрого поступления воды происходит и новообразование специальных белков.

На первом этапе в клетке, способной к растяжению, наблюдаются два процесса — замедление синтеза компонентов цитоплазмы и медленное образование компонентов клеточной оболочки. На этом этапе увеличивается интенсивность дыхания, наблюдается активное новообразование фосфолипидов (для этапа характерно отсутствие вакуолей).

На втором этапе под воздействием ИУК размягчаются оболоч- ки. Этот процесс связан с активацией деятельности ряда целлюлозо- и пекталитических ферментов, благодаря которым повышается эластичность клеточных оболочек. Одновременно в клетке идет образование вакуолей, повышается активность гидролитиче- ских ферментов, вакуоли наполняются сахарами, аминокислотами и другими осмотически активными соединениями. Таким образом, вода поступает в клетку и формируется большая центральная вакуоль.

Второй этап растяжения клетки обусловлен рядом биохимиче- ских реакций, среди которых ведущую роль играет ИУК, запускающая выделение Н -ионов из цитоплазмы (Н -помпа). В итоге подкисляются клеточные стенки, в них активируются ферменты типа кислых гидролаз и разрываются кислотолабильные связи. В результате происходит два типа изменений в оболочке — образование просветов и сдвиги углеводных слоев, т. е. своеобразное растяжение матрикса.

Последний этап клеточного растяжения — остановка этого процесса. Существуют три гипотезы, каждая из которых объясняет процесс остановки растяжения:

1. Ауксин активирует не только разрыхление оболочки и разрыв ковалентных связей, но и активирует синтез элементов вторич- ной клеточной стенки; последняя тормозит растяжение клетки.

331