юрин физиология растений

пероксид водорода, активируя синтез салициловой кислоты, способствует еще большему накоплению активных форм кислорода и вызывает усиление СВЧ-реакции. По мере затухания реакции СВЧ салициловая кислота переводится в связанную форму, взаимодействуя с глюкозой и образуя гликозиды. Именно салициловая кислота и образование ее конъюгантов — ключевые элементы не только в СВЧ-реакции, но и в формировании системного приобретенного иммунитета растения. Таким образом, в ходе СВЧ- реакции в растении происходит также формирование иммунитета к повторным заражениям.

Системин

Полипептидный гормон, обнаруженный в растениях в 1991 г., состоит из 18 аминокислот. Как и большинство пептидных гормонов животных, образуется из своего предшественника — просистемина, молекула которого содержит 200 аминокислотных остатков. Впервые системин был выделен из листьев молодых растений томатов, затем его обнаружили в картофеле, перце и некоторых других растениях. По строению молекулы системинов из разных видов растений отличаются, но функционируют одинаково. Сис-

темин проявляет биологическую активность в низких концентрациях 10–15 Ì.

В 1999 г. идентифицирован рецептор системина, представляющий собой высокомолекулярный полипептид с молекулярной массой 160 кДа и локализованный в плазмалемме. В отличие от ранее известных гормонов он запускает системы, защищающие растения от патогенов, повышает устойчивость к заболеваниям.

Важный компонент защитных реакций растений — ингибиторы ферментов, участвующие в процессах переваривания пищи насекомыми. Наиболее изучены из них ингибиторы протеолити- ческих ферментов (протеазы), которые расщепляют белки в процессе пищеварения. У насекомых, которые питаются растениями, содержащими ингибиторы протеаз, резко падают темпы роста и развития, поскольку в их меню отсутствуют свободные аминокислоты. Ингибиторы протеаз обычно появляются в растениях в ответ на повреждение. Экспрессия генов, кодирующих ингибиторы протеаз, индуцируется механическим повреждением растений и непосредственно контролируется двумя фитогормонами: небольшим пептидом из 18 аминокислот, системином и жасминовой кислотой.

Показано, что синтез ингибиторов протеаз является результатом целого ряда событий (рис. 6.11).

352

Ðèñ. 6.11. Предполагаемый механизм синтеза ингибиторов протеаз у поврежденных томатов

На первом этапе повреждения растения насекомыми синтезируется системин — первый гормон пептидной природы, обнаруженный в растениях. Затем системин транспортируется по флоэме в неповрежденные участки растения, где взаимодействует с рецепторами и инициирует синтез еще одного гормона — жасминовой кислоты, которая в свою очередь активирует экспрессию генов, кодирующих синтез ингибиторов протеаз. У томатов системин включает в системную регуляцию более 20 генов, участвующих в повышении устойчивости к повреждению фитофагами, патогенами, ранению, а также к ряду абиотиче- ских стрессовых воздействий. При этом регуляция экспрессии некоторых «защитных» генов системином может осуществляться вместе с другими гормонами, например такими, как АБК, этилен, жасминовая кислота.

В растениях выявлены и другие гормоны, в частности фитосульфокины, участвующие в регуляции клеточных делений и других ростовых процессов у растений. Это небольшие пептиды, состоящие из 4—5 аминокислот.

353

Из томатов, табака и конских бобов выделен еще один гормональный полипептид, содержащий 50 аминокислотных остатков и обеспечивающий быстрое подщелачивание среды, в которой находятся клетки. Он получил название фактора быстрого подщелачивания (ФБП). Другие его функции неизвестны.

Âклетках арабидопсиса обнаружен полипептид, CLAVATAS, играющий важную роль в делениях клеток и дифференцировке цветочных меристем.

Âпоследние годы к регуляторам роста, проявляющим гормональную активность в растениях, стали относить брассиностероиды (БС) и простагландины (ПГ).

Брассиностероиды

В середине 60—70-х гг. ХХ столетия были получены данные о том, что вместе с известными фитогормонами имеются вещества, которые также обладают регуляторными качествами. В 1970 г. П. Митчеллом с сотрудниками из пыльцы рапса и ольхи была выделена липидная фракция, которая стимулировала рост растений. Эта группа соединений была названа брассинами, или брассиностероидами. Молекулярное строение нового регулятора роста — брассинолида — было выявлено тогда, когда из 40 г пыльцы рапса выделили 4 г кристаллического вещества — С28Í48Î6.

Термин «брассинолид», который давал название всему классу фитогормонов, соответствовал названию рапса — Brassica napus. В соответствии с источником выделения были даны названия и

354

некоторым другим представителям брассиностероидов, которые выделили позже: катастерон, долихолид, теостерон и т. д.

Брассиностероиды обладают полифункциональным действием, которое проявляется во взаимодействии со всеми фитогормонами. Они повышают устойчивость растений к засухе, холоду, высоким температурам, повышенной влажности и т. д. (рис. 6.12).

Ðèñ. 6.12. Схема основных функций брассиностероидов в растениях

Брассиностероиды найдены среди растений разных таксономических групп. Анализ литературных данных говорит о том, что БС присутствуют во многих органах и тканях растений, однако в большинстве случаев не могут быть идентифицированы из-за малой чувствительности методов.

Многочисленно действие БС на физиолого-биохимические функции растений.

БС влияют (стимулируют) на рост листьев и корней, проростков. Отмечена стимуляция как растяжения, так и деления клеток. БС увеличивают размеры органов и урожай семян, увеличивают интенсивность фотосинтеза, тормозят старение листьев. Одной из самых интересных особенностей БС является способность стимулировать индукцию ауксина, этилена, а также ряда ключевых ферментов нуклеинового обмена растений: ДНК-полимеразы, рибонуклеазы, а также АТФазы. Во всех тестах для ГА БС проявляют активность в концентрациях на один и более порядков ниже. БС — синергисты ауксинов, гиббереллинов, цитокининов и этилена.

Простагландины (ÏÃ)

Вещества липидной природы, обладающие большим спектром биологического действия в организме животных, в которых они являются гормонами.

355

Âпоследнее время появляется все больше экспериментальных фактов о присутствии ПГ в растениях и их регуляторной роли.

Простагландины — производные полинасыщенных гидроксилированных жирных кислот, состоят из 20 углеродных атомов. Для всех соединений характерно наличие циклопентаново-

го кольца, двух боковых цепей, двойной (транс) связи при С13 и гидроксила в положении 15. Этот гидроксил имеет большое зна- чение в определении биологической активности ПГ.

Âзависимости от строения пентанового кольца все ПГ делятся на четыре группы: À, Â, Å è F; индекс при соответствующей букве означает количество двойных связей в боковых цепях. Во всех природных ПГ ОН-группа у 15 атомов углерода находится в-положении; -изомеры в природе не встречаются.

Наибольший интерес имеют ПГ группы Å (ÏÃÅ); они характеризуются большим спектром биологического действия и, как правило, обладают наибольшей активностью.

Структура Å2 наиболее активного простагландина ПГ имеет вид

В начале 70-х годов прошлого века в растениях обнаружен предшественник ПГ — арахидоновая кислота. Непосредственно ПГ группы À обнаружены в луке Allium cepa. В последние годы идентифицированы ПГ (Å1, Å2 и др.) в тканях ряда высших растений.

Общую схему биосинтеза ПГ в растениях можно представить следующим образом:

356

Физиолого-биохимические процессы, на которые влияют простагландины, включают цветение, интенсивность фотосинтеза, галообразование в клубнях, фитофтороустойчивость картофеля, поведение устьиц, рост гипокотилей салата, прорастание семян, активность кислой фосфотазы, величина листовой поверхности, проницаемость мембран.

Учитывая роль ПГ в растениях, изучалась их биологическая активность на тестах, которые используются при определении активности фитогормонов — растяжение колеоптилей, рост корешков, прорастание семян и т. д. Однако пока нет единого взгляда на гормональную активность ПГ в растениях. Можно только отметить, что ПГ выполняют ряд важных функций в регуляции некоторыми метаболическими процессами в растительной клетке.

6.6. Взаимодействие гормонов при росте

Основная особенность онтогенеза растительного организма — наличие ростовых процессов на всех его этапах. Вероятно, переход от одной фазы онтогенеза к другой сопровождается сменой регуляторных систем, среди которых доминирующую роль играют фитогормоны. Не только стимуляторы, но и факторы ингибирования участвуют в росте и развитии растений.

Для всех этапов онтогенеза характерно взаимодействие органов; растения проходят эти этапы как целостные организмы. Целостность определяется работой комплекса регуляторных систем организма. Во взаимодействии органов большую роль играют корреляции — трофические, регулируемые метаболитами общего типа, и гормональные, регулируемые фитогормонами.

Явление целостности проявляется на отдельных этапах онтогенеза. В основе этого явления лежит баланс фитогормонов и ингибиторов, который направляет потоки питательных веществ. Каждый из последовательных этапов онтогенеза владеет специфическими для него физиологическими свойствами и морфологи- ческими признаками, включая как образование и рост новых структур, так и гормональные изменения, которые подготавливают возникновение этих этапов.

Физиологические и морфологические изменения находятся при постоянном взаимодействии.

Удалось раскрыть механизм взаимодействия между ведущими парами фитогормонов: «гормон — гормон» и «гормон — ингибитор», которые регулируют отдельные формы ростового процесса.

357

Средние молярные дозы цитокининов и ауксинов активируют клеточное деление, тогда как высокое соотношение цитокининов к ауксинам устраняет латеральное ингибирование почек и вызывает закладку почек в некоторых культурах тканей. Низкие соотношения — способствуют закладке корней. Цитокинины имеют тенденцию препятствовать действию ауксина на растяжение клеток и подавлять в листьях процессы, связанные со старением, благодаря поддержанию соответствующих уровней РНК, белка, хлорофилла.

Взаимодействие ауксина и этилена происходит разными путями, поскольку высокий уровень ауксина запускает образование этилена, а высокий уровень этилена может индуцировать синтез фермента пероксидазы, который инактивирует ИУК.

АБК в ряде случаев выступает как антагонист ИУК, цитокининов и гиббереллинов.

Таким образом, рост и формообразовательные процессы регулируются определенным соотношением гормонов (рис. 6.13).

Ðîñò			Апикальное	Зеленение
	семядоли		доминирование	листа
ÖÒÊ			ÈÓÊ	ÖÒÊ
ÀÁÊ			ÖÒÊ	ÀÁÊ
Растяжение				Опадение
клеток				Этилен
	ÈÓÊ			Ауксин
Фенольный
ингибитор
Ризогенез				Рост стебля
	Ауксин			Гиббереллины
Фенольный				ÀÁÊ
ингибитор
	Рост корня			Изгиб корня
ÈÓÊ				ÈÓÊ
ÀÁÊ				ÀÁÊ

Ðèñ. 6.13. Взаимодействие фитогормонов при росте:

âчислителе — стимулирующий фактор;

âзнаменателе — фактор, ингибирующий процесс

6.7.Негормональные регуляторы роста

Функции основных типов фитогормонов-стимуляторов (ауксины, гиббереллины, цитокинины) и их антагонистов — фито- гормонов-ингибиторов (АБК и этилен) — реализуются в расти-

358

тельной клетке при непосредственном влиянии негормональных факторов. К последним относятся вещества, усиливающие действие фитогормонов (витамины, фенольные соединения (протекторы и синергисты), имитаторы фитогормонов).

Открытие фитогормонов предопределило предпосылки для создания химических основ ростовых веществ. Вообще, все природные и синтетические соединения, участвующие в регуляции роста и развития, объединяют под общим названием регуляторы роста и развития. К ним относятся органические соединения, отличные от питательных веществ, но вызывающие стимуляцию или ингибирование процессов роста и развития.

Природные стимуляторы роста

Витамины — негормональные регуляторы, синтезирующиеся в растениях в микроколичествах. Выполняют каталитические функции, усиливают ростовые процессы, активируемые фитогормонами.

Фенольные протекторы фитогормонов — эндогенные соединения, предотвращающие разрушение или иммобилизацию регуляторных соединений. К ним относятся такие фенольные соединения, как фенолкарбоновые кислоты (кофейная, феруловая, синаповая), которые защищают ауксины типа ИУК от разрушения. Таким образом, протекторы являются непосредственными регуляторами метаболитов фитогормонов, т. е. регуляторами обмена фитогормонов.

Фенольные синергисты — вещества, самостоятельно не уча- ствующие в регуляции роста, но активирующие функцию фитогормонов. Как уже отмечалось, ни протекторам, ни синергистам самостоятельный гормональный эффект не свойственен. Этим они отличаются от имитаторов гормонов, т. е. органических соединений бактериального, грибного или растительного происхождения, которые проявляют на биотестах эффект одного или нескольких гормонов растений.

Природные ингибиторы роста

Соединения негормональной природы представляют собой самостоятельный класс регуляторов в растениях. Сюда относят ряд фенольных производных (паракумаровая кислота, флоридзин и др.), а также терпеноидные соединения (портулал, кукурбитацин, бататазины и др.).

359

Синтетические регуляторы роста

За последние годы был получен ряд синтетических регуляторов, в частности синтетических ингибиторов. Последние соединения составляют несколько групп, владеющих специфичными функциями, например:

1.Реторданты, подавляющие рост стебля (хлорхолинхлорид, фосфон и др.).

2.Антиауксины, тормозящие перемещение ИУК и ее аналогов по растению.

3.Гербициды — синтетические препараты, убивающие растения. Рассматривают гербициды общего действия, которые унич- тожают всю растительность, селективные — для борьбы с сорняками в монокультурах. При действии гербицидов сначала нарушается полярность, утолщаются побеги, появляются эпинастии, опадают листья, наступают паталогические морфозы, что и приводит к гибели растения.

Химические аналоги природных ингибиторов

Это синтетические соединения, аналоги этилена, фенольных ингибиторов, кумаринов и АБК, владеющие мощным гербицидным или дефолирующим действием.

В последние годы большое распространение получили препараты, усиливающие цветение плодовых культур (алар), вызывающие дефолиацию и задержку роста стебля (этрел, гидрел).

Химические аналоги природных стимуляторов роста

Это регуляторы, активирующие особые фазы роста и онтогенеза растений. К ним, например, относятся синтетические аналоги ауксинов ( -нафтилуксусная, идолилмасляная, 2,4-дихлор- феноксиуксусная кислоты). Стимуляторы роста применяют для активации корнеобразования, роста культуры тканей, предотвращения опадения плодов.

6.8. Зависимость роста и развития растений от экзогенных факторов

Рост, являясь интегральной функцией растения, зависит от влияния абиотических факторов внешней среды: света (его интенсивности, спектрального состава, продолжительности и периодичности), температуры (величины и периодичности), питатель-

360

ных веществ (количества и сбалансированности), механических воздействий (ветер и др.).

Регуляция роста светом

Разносторонние процессы, определяющие влияние света на форму растений, названы фотоморфогенезом.

Растения, выросшие в темноте, отличаются от растений, выращиваемых на свету, рядом морфологических и биохимических особенностей.

Программа развития нормального зеленого растения контролируется специальными световыми реакциями, лежащими в основе фотоморфогенеза. Хлорофилл и разные вспомогательные пигменты фотосинтетического аппарата не играют в этих процессах главной роли, поскольку начальные этапы развития растений на свету не могут осуществляться за счет фотосинтеза: структурная и биохимическая основы фотосинтетического аппарата в этот период еще не сформированы. Для устранения эффекта этиоляции и включения процессов фотоморфогенеза достаточно ежедневного 5—10-минутного освещения растений.

Термин «фотоморфогенез» объединяет процессы, не зависящие от направления и периодичности освещения, а определяются они длиной волны и интенсивностью светового потока. Вероятно, в процессах фотоморфогенеза растений роль пигментов выполняют другие соединения.

Содержание этих пигментов в растениях очень мало, поэтому количество энергии, необходимое для насыщения соответствующих фотопроцессов, на несколько порядков ниже, чем при фотосинтезе. При фотосинтезе 8—10 квантов света необходимо для выделения только одной молекулы О2, такое же количество квантов на одну клетку может полностью определить репродуктивную судьбу растения или направление роста всего стебля.

Реакция растений на длительность светового периода (или длину дня) разная. Реакция растений на продолжительность дня получила название «фотопериодизм». Это понятие введено в

1920 г. У. Гарнером и Г. Аллардом. Выделяют растения короткого дня, когда растения зацветают при небольшой продолжительности освещения — менее некоторой критической величины. Когда же длина дня превышает определенную критическую величи- ну — это растения длинного дня. У длиннодневных растений 100%-ное зацветание наблюдается при продолжительности светового периода от 11 до 24 ч в сутки, у короткодневных — при дли-

361