12. Норма реакции. Диапазон реакции.

В генетике и психогенетике в ряду с такими понятиями, как наследственность, изменчивость, ген, аллель, генотип, фенотип стоит понятие "нормы реакции".

В генетике норма реакции - это пределы, в которых в зависимости от условий внешней среды может изменяться фенотипическое проявление отдельных генов организма.

Нормой (диапазоном) реакции генотипа называется система, описывающая множество фенотипов, существование которых потенциально возможно в том случае, если данный генотип будет находиться во взаимодействии с определенными средами.

Понятия и нормы, и диапазона реакции предполагают, что каждый генотип ассоциируется с определенным, характерным для него, рядом фенотипов, формирующихся в разных средах.

Разброс фенотипических значений существенно возрастает в типичной среде и достигает максимума в среде обогащенной. Разница между значениями данного генотипа в обедненной и обогащенной средах называется диапазоном реакции этого генотипа.

Между генотипом и фенотипом нет не опосредованной зависимости. Влияние генов на поведение имеет опосредованный характер. Для изучения зависимости между геном (или генотипом) и поведением (или фенотипом) исследователи располагают двумя подходами:

. предполагает движение от фенотипа к генотипу

. противоположное направление движение от гена к фенотипу.

Изменчивость, межиндивидуальная вариативность - неизбежная форма существования живых организмов. Она формируется в результате взаимодействия наследственных и средовых факторов, комбинация которых уникальна для каждого живого организма.

Продуктом реализации данного генотипа в данной среде является фенотип -наблюдаемые морфологически, физиологические, психологические характеристики организма. Фенотипы не наследуются, а формируются в течение жизни в результате взаимодействия генотипа и среды. Одним из центральных понятий при описании этого взаимодействия служит понятия норма (диапазон) реакции.

Реакции, Диапазон – это В поведенческой генетике — пределы проявлений фенотипа, определяемые генотипом.

13. Генетическая и средовая дисперсии как составляющие популяционной дисперсии (на модели популяции из шести генотипов).

В последнее время особую тревогу вызывает техногенное загрязнение среды, в том числе и агроценоза. К данному моменту существует достаточно методов для определения загрязнения почвы, воды и других составляющих агроэкосистемы, однако подчас упускается из виду – как влияют сами технологии на генетическую структуру популяции сельскохозяйственных растений. Более полно ответить на данный вопрос можно с помощью батареи тестов, для каждого уровня организации: молекулярного (1), клеточного(2), организменного(3) и популяционного(4). Если для первых трех уровней найдены достаточно точные критерии оценки, то для четвертого еще нет. Самым уязвимым местом для анализа агрокультур является популяционный уровень. Известно, что хромосомы не несут информации об организации сообщества растений, а именно сообщество – популяция дает нам урожай. Среди общих подходов к организации мониторинга на популяционном уровне используют : анализ гетерозигот; анализ генного пула новых аллелей; анализ изменений структуры популяции; анализ компонентного состава запасных белков семян; анализ жизнеспособности популяции [3,4].

Если учесть, что фенотипическая изменчивость отражает генетическую структуру интересно сопоставить средние значения изменчивости отдельных признаков на отличных вариантах агрофона. Если анализ изменчивости значений признаков дополнить, как это и было сделано, исследованием корреляционной структуры признаков, то можно оценить в первом приближении генетической структуры сорта-популяции под действием изучаемых факторов. Основанием может служить фундаментальный тезис И.И. Шмальгаузена в соответствии с которым детерминированные генотипом «схемы роста» распознаются именно по различию средних значений и системы связи признаков [6]. Именно с этих позиций в название работы выписан термин «генетическая структура популяции».

В настоящей работе преследовалась цель определить влияние факторов на генетическую структуру популяции сортов озимой пшеницы – Победа 50, Юна и Руфа. Для решение поставленной задачи потребовалось подобрать методы статистического анализа, определить анализируемые признаки и установить показатели сходства или отличия генетической структуры популяции.

Для морфометрического анализа брали следующие признаки: 1 – высота растения; 2 – длина колоса; 3 – количество развитых колосков; 4 – количество неразвитых колосков; 5 – количество зерен в колосе.

В анализ были включены сорта озимой мягкой пшеницы: Победа 50, Юна и Руфа. Исследовано 9 вариантов, в сочетании различных факторов: система плодородия почвы -1, система удобрений – 2 и система защиты растений – 3. Было введено цифровое обозначение вариантов : без факторов – 000, фактор – защита растений – 002; фактор – система удобрений – 020; фактор плодородие почвы – 200; и комбинированное действие факторов со средними дозами – 220; 200; 202; 222 и высокими дозами – 333.

Обработку данных проводили с помощью методов одно- и многофакторного дисперсионного анализа (модели с постоянными и смешанными эффектами) [5]. В работе был также применен метод максимального корреляционного пути [2] и коэффициент, оценивающий сходство максимальных корреляционных путей [1].

Данные однофакторного дисперсионного анализа показали, что на все исследуемые признаки структуры популяции оказывают в той или иной степени влияние факторы. Так, на высоту растений у сорта Победа 50 оказывают влияние все факторы: плодородие (вклад в общую дисперсию 3%), удобрения (47%) и средства защиты растений (16%). У сорта Юна просматривается также действие всех трех факторов с долями, соответственно равными: 15%, 16% и 4 %. У сорта Руфа – только система удобрений с вкладом в общую дисперсию 7%. На длину колоса сорта Победа 50 и Руфа действуют все 3 фактора: плодородие – 13% и 3%, удобрения – 30% и 6% и средства защиты растений – 14% и 4%; для сорта Юна картина эффектов поменялась – зарегистрировано влияние только системы удобрений – 1%.

Анализ влияния исследуемых факторов на признак – количество развитых колосков показал, что для сорта Юна и Победа 50 отмечено действие факторов с низкой долей дисперсии , на сорте Руфа влияние факторов не выявлено.

На признак «количество неразвитых колосков» влияние всех трех факторов отмечено только на сорте Юна. Количество зерен в колосе – признак, который связан с анализируемыми факторами довольно тесно. Для двух сортов Юна и Руфа отмечено действие всех систем технологии, в отличии от сорта Победа 50, где просматривается небольшая доля влияния плодородия – 1% и удобрений – 4%.

Наиболее ясные результаты по двухфакторному дисперсионному анализу получены по взаимодействию 3(система удобрений и средства защиты растений) для сорта Победа 50 и взаимодействию 1 ( плодородие и система удобрений) для сортов Юна и Руфа по высоте растения. Для остальных признаков действие факторов не выявлено, кроме признака количество неразвитых колосков для сорта Руфа. Установлено влияние всех 3-х факторов. Для всех остальных случаев двухфакторного анализа взаимодействие устанавливалось эпизодически с небольшим процентом от 1 до 3%.

Трехфакторный анализ показал на отсутствие взаимного влияния всех трех факторов, как отдельные события отмечено совокупное действие факторов на высоту растений у сорта Победа 50 (7%) и количества неразвитых колосков у сорта Руфа (3%). Найти тот уровень, на котором фактор оказывает уже существенное влияние помог ранговый тест. Проведенный анализ результатов рангового теста показал, что в пределах одного сорта озимой пшеницы можно выделить нескольких классов компонентов структуры урожая, что несомненно указывает на внутрисортовую изменчивость, обусловленную различными нагрузками органического и минерального питания, средств защиты растений.

Отразить полный спектр изменений генетической структуры популяции озимой пшеницы удалось с помощью матрицы сходства корреляционной структуры. Для этого были построены максимальные корреляционные пути признаков (дендриты), отражающие взаимосвязь компонентов структуры урожая, характерные для каждого варианта многофакторного опыта. Из рисунка видно, что дендриты для разных вариантов различны и каждый признак по разному связан с другими (рисунок 1).

Рис. 1. Корреляционные пути признаков сортов озимой пшеницы, выращенных на варианте 202.

 

Оценить сходство корреляционных путей признаков удалось с помощью специального коэффициента, значение которого изменяется в пределах от 0 до 1. Ноль указывает на то, что корреляционная структура признаков полностью различна, 1 – тождественна. Найденные коэффициенты сходства для сорта Победа 50 варьировали в широких пределах (0-1), наиболее показательны средние, вычисленные для каждого из вариантов многофакторного опыта. Наименьшим значением оказалось среднее для варианта 333, равное 0,27 (табл. 1), однако для большинства вариантов среднее колебалось в пределах 0,70 – 0,76. Это позволяет заключить, что корреляционная структура признаков преобразовалась существенно. У сортов Юна и Руфа корреляционная структура менялась значительно по сравнению с Победой 50, т.к. средние значения признаков колебались от 0,40 до 0,58 (Юна) и от 0,45 до 0,65 (Руфа) (таблица 1).

Таблица 1. Среднее значение матрица показателей сходства корреляционной структуры признаков сортов озимой пшеницы, выращенной на различных агрофонах.

 

Вариант           агро-фона   Сорт	000	002	020	022	220	200	202	222	333
Победа 50	0,74	0,74	0,76	0,76	0,75	0,70	0,56	0,72	0,27
Юна	0,48	0,48	0,43	0,53	0,56	0,48	0,58	0,40	0,53
Руфа	0,59	0,45	0,61	0,63	0,65	0,51	0,63	0,48	0,45

 

Корреляционный анализ показал, что сорт Победа 50 является менее пластичным по своей генетической структуре по сравнению с сортами Юна и Руфа. Об этом свидетельствуют коэффициенты, оценивающие сходство максимальных корреляционных путей компонентов структуры урожая.

В качестве модели для анализа изменения генетической структуры популяции можно рекомендовать: одно- , двух- и трехфакторный дисперсионный анализ; ранговый тест; матрицу сходства корреляционный структуры признаков.