2. Полипотентные и дипотентные клетки-предшественницы:

1) Клетка предшественница миелопоэза – КОЕ-ГЭММ (колониеобразующая единица гранулоцитарно-эритроцитарно-моноцитарно-(макофагально)-мегакариоцитарная. Это смешанно-клеточные колонии, состоящие из гранулоцитов, эритроидных клеток, макрофагов и мегакариоцитов. Точнее их следовало бы назвать КОЕ-ГЭММ(Т), так как они могут давать и Т-лимфопоэз.

2) КОЕ-ГМ – гранулоцитарно-моноцитарная бипотенциальная клетка предшественница. Она способна дифференцироваться как в моноциты-макрофаги, так и в нейтрофилы.

3) КОЕ-ГЭ – гранулоцитарно-эритроцитарная смешанная колония.

4) КОЭ-МЭ – мегакариоцитарно-эритроцитарная смешанная колония.

5) КОЕ-ЭЭ - эритроцитарно-эозинофильная смешанная колония.

6) КОЕ-ТБ – клетка-предшественница базофилов и тучных клеток.

До сих пор не подтверждено существование общей клетки-предшественницы лимфопоэза (Т- и В-лимфоцитов), но такая клетка предполагается.

3. Унипотентные клетки-предшественницы.

К унипотентным клеткам-предшественникам относятся те клетки, которые дифференцируются только в направлении одного определенного ростка кроветворения.

• КОЕ-Г – самостоятельная гранулоцитарная клетка-предшественница.

• КОЕ-Эо – клетка-предшественница эозинофилов.

• КОЕ-Б – клетка-предшественница базофилов.

• КОЕ-М – клетка-предшественница моноцитов.

• В схеме кроветворения макрофаги даются как потомство моноцита. Однако такой путь образования макрофагов, по-видимому, не единственный. Поэтому в схему кроветворения внесена предполагаемая клетка-предшественница макрофага (КП-макрофага).

• Предполагается самостоятельная КП-Т - для тучных клеток.

• КП-Эр - клетка-предшественница эритроцитов.

• КОЕ-Мэг - клетка-предшественница мегакариоцитов.

Класс морфологически распознаваемых клеток. Гранулоцитарный (миелоидный) росток.

• 4 класс. Миелобласты. Миелобласт является первой морфологически распознаваемой клеткой нейтрофильного, эозинофильного и базофильного ростков (для каждого ростка свой миелобласт). Морфологически друг от друга они не отличаются.

Они похожи на большой лимфоцит с круглым, крупным ядром, узким ободком базофильной цитоплазмы, содержащей мелкую азурофильную зернистость. Ядро имеет нежную сетчатую структуру хроматина, 2-5 ядрышек. Миелобласт дает положительную реакцию на пероксидазу. В нормальном костном мозге базофильные и эозинофильные миелобласты обычно не видны. Они встречаются: базофильный – при хроническом миелойлекозе, оэзинофильный – при высоких реактивных эозинофилиях. Зернистость цитоплазмы у базофильного миелобласта – обильная, крупная, почти черная, гранулы полиморфные, а у эозинофильного миелобласта представлена одинаковыми элементами, напоминающими кетовую икру, фиолетового или коричневого цвета.

5 класс - созревающие клетки. Включает:

• промиелоциты – крупные клетки (крупнее бласта), содержащие овальное или круглое светлое ядро с остатками нежной структуры нитей хроматина, в нем можно видеть ядрышки. Ядро больше цитоплазмы, но она охватывает ядро значительно большим поясом, чем у миелобласта. Цитоплазма базофильная, но с богатой зернистостью (самая зернистая клетка среди всех гранулоцитов). В цитоплазме накапливаются первичные азурофильные гранулы. Промиелоцит нейтрофильный делится 3 раза, поэтому выделяют промиелоциты I, II, III деления, отличающиеся тем, что по мере деления увеличивается плотность гранул, уменьшается базофилия цитоплазмы и появляется специфическая зернистость.

• Промиелоцит эозинофильный сходен по структуре с нейтрофильным, но отличается от него наличием в цитоплазме наряду с азурофильной зернистостью единичных гранул с эозинофильной окраской.

• Промиелоцит базофильный также напоминает нейтрофильный, но в отличие от него в цитоплазме содержится базофильная зернистость темно-синей или фиолетовой окраски.

• Миелоциты нейтрофильные (гетерофильные) имеют овальное, округлое или почкообразное ядро, с более грубой структурой хроматина, без нуклеол. Цитоплазма занимает большую часть клетки, имеет разные оттенки от базофильной до оксифильной, содержит мелкие с розовым или коричневым оттенком нейтрофильную зернистость. Миелоциты принято делить на крупные материнские (незрелые) и дочерние – зрелые, меньших размеров. У материнских миелоцитов ядро имеет более рыхлое строение, цитоплазма светло-синяя, содержит зернистость с фиолетовым оттенком. В зрелых миелоцитах ядро имеет глыбчатую структуру хроматина, цитоплазма светло-розовая или светло-фиолетовая, содержит нежную нейтрофильную зернистость.

• Миелоцит эозинофильный отличается от нейтрофильного наличием специфической зернистости в цитоплазме – от коричневатого, до золотисто-желтого, желто-красного оттенка, что зависит от степени зрелости.

• Миелоцит базофильный имеет несколько меньший диаметр, чем нейтрофильный. Цитоплазма содержит специфическую крупную базофильную зернистость.

Миелоцит - это последняя клетка способная к делению и переходу в следующую по зрелости – метамиелоцит.

• - Метамиелоциты. Нейтрофильный - имеет выраженную бобовидную форму ядра (почкообразная форма). Хроматин ядра огрубевший с глыбчатой структурой, образует перекладины, в которых светлые участки чередуются с участками повышенной плотности. Цитоплазма широкая, окрашена в нежно-розовый цвет, заполнена мелкой специфической зернистостью. Клетка уменьшается в размере. Если метамиелоцит обнаруживается в периферической крови его называют "юный нейтрофил".

• Эозинофильный – отличается от нейтрофильного наличием обильной эозинофильной зернистости. На рисунке миелоциты и метамиелоциты эозинофильные.

• Базофильный метамиелоцит в цитоплазме имеет базофильную зернистость.

6 класс - зрелые клетки. Включает:

• Палочкоядерный нейтрофил – имеет ядро различной формы – в виде палочки, кольца, подковообразное, буквы S и др. Хроматин компактный, с чередованием темных и просветленных участков. Цитоплазма и грануляция соответствует нейтрофильному миелоциту. Дифференцируется в сегментоядерный путем расчленения ядра на несколько сегментов, которые связаны между собой тонкими нитями.

• Полиморфноядерный (сегментоядерный) нейтрофильный лейкоцит отличается от палочкоядерного тем, что ядро состоит из 2-5 сегментов, связанными между собой тонкими мостиками. Цитоплазма такая же, как и палочкоядерных.

• В некоторых сегментоядерных нейтрофилах у женщин отмечаются хроматиновые тельца - тельца Барра. Это плотные образования, соединенные с одним из сегментов плотной нитью. Их появление связано с наличием в хромосомном наборе женщин 2-х Х-хромосом.

• Палочкоядерные и сегментоядерные эозинофилы и базофилы отличаются от соответствующих нейтрофильных клеток наличием в цитоплазме характерных для этих элементов грануляции.

• Далее представлены палочкоядерные и сегментоядерные эозинофилы и базофилы.

• Полный период развития клеток миелоидного ростка составляет 14 суток. На стадии миелоцита клетки приобретают способность фагоцитировать, на стадии метамиелоцита появляется подвижность. После созревания зрелые гранулоциты сохраняются в синусах КМ в течение 3-4-х дней, а затем проникают в сосудистое русло. Проникновение гранулоцитов в сосудистое русло это активный процесс. Он происходит благодаря способности нейтрофилов к амебоидному движению, изменению своей формы и выделению протеолитических ферментов, уменьшающих вязкость основного вещества соединительной ткани. Время циркуляции нейтрофилов в крови составляет около 6,5-10 часов. Затем клетки переходят в ткани. Они депонируются в капиллярной сети легких, печени и селезенки. Длительность сохранности нейтрофилов в тканях 1-2 дня. Затем они становятся пикнотичными и фагоцитируются.

• В сосудистом русле имеются 2 пула гранулоцитов: циркулирующий и пристеночный, между пулами постоянно происходит обмен.