gista (3)

в 1874 году. Высота клеток Беца достигает 120 мк, а ширина 80 мк. Нейриты клеток 5-го слоя образуют основную часть кортикоспинальных (пирамидных путей), заканчивающихся синапсами на мотонейронах спинного мозга. Это прямой путь от двигательного анализатора коры к двигательным клеткам ядер передних рогов спинного мозга.

6.Слой полиморфных клеток образован нейроцитами различной формы, основную массу которых составляют веретеновидные нервные клетки. Нейроциты этого слоя меньше других и лежат редко. Нейриты нервных клеток 6-го слоя коры головного мозга уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. В разных участках коры головного мозга количество слоев, густота клеток, толщина отдельных слоев, толщина коры в целом, характер перехода серого вещества в белое не одинаковы. Это позволило выделить различные поля коры головного мозга.

В. Я. Бец описал 11 областей коры головного мозга. Позже Бродман выделил 54 поля. Последняя классификация считается более приемлемой. В качестве примеров можно привести 4 и 6-е поля в прецентральной извилине - двигательной области. В постцентральной извилине располагаются 1, 2, 3, 5 поля - кожный анализатор, 17-е поле - зрительный анализатор (8 слоев), 22-е поле - корковый центр слухового анализатора. Наиболее примитивной считается 2-слойная древняя кора шпорной борозды. Наряду с цитоархитектоническим принципом деления коры головного мозга на поля имеется еще миело архитектонический принцип, разработанный О. Фогтом. Этот ученый основал строение коры в зависимости от структуры и расположения мякотных нервных волокон, выделив при этом 240 полей. Согласно миелоархитектоническому принципу в коре головного мозга различают следующие слои:

1)слой тангенциальных волокон;

2)слой над полоской;

3)наружная полоска;

4)слой между полосками;

5)внутренняя полоска;

6)слой под полоской.

Всвязи с разными сроками покрытия миелином нервных волокон, т.е. их «вызревания», предложен миелогенетический принцип деления коры головного мозга на поля. Флексиг на основании этого принципа выделил 40 полей: 1-13 - первичные поля, где нервные волокна приобретают миелин внутриутробно; 14-28 вторичные - мякотные волокна приобретают миелин в первый месяц после рождения; 29-40 - окончательные. В них нервные волокна приобретают миелин в течение первого года жизни.

Гистологическое строение коры мозжечка: нейроциты, глиоциты.

Слои коры мозжечка: молекулярный, ганглиозный и зернистый слои. Молекулярный слой представлен в основном глией, выполняющей

опорно-механическую и трофическую функции, а также дендритами клеток Пуркинье, звездчатыми и корзинчатыми нейроцитами. Звездчатые нейроциты названы так потому, что от их тела отходит большое количество

дендритов, которые ветвятся в молекулярном слое. Нейриты этих клеток уходят в ганглиозный слой, где контактируют с грушевидными клетками. Корзинчатые клетки имеют несколько коротких дендритов и один нейрит, идущий поперек извилин, корзинообразно охватывая тела грушевидных клеток. Таким образом, звездчатые и корзинчатые ней-

роциты осуществляют ассоциативную связь между клетками Пуркинье. Ганглиозный слой мозжечка представлен телами грушевидных клеток

(клеток Пуркинье). Их дендриты уходят в молекулярный слой, а аксоны формируют эффекторные волокна мозжечка. От аксона грушевидных клеток на уровне зернистого слоя отходит возвратная ветвь, которая идет в молекулярный слой, где делится Т-образно. Эти веточки коллате-рали аксона

вмолекулярном слое мозжечка идут вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами ряда грушевидных клеток.

Зернистый слой мозжечка представлен нейроцитами, получивших название клеток-зерен. Они бедны цитоплазмой и имеют относительно большое ядро. От тела клеток-зерен отходит 3-4 коротких дендрита, контактирующих с окончаниями приходящих в мозжечок афферентных (моховидных) волокон. Нейриты клеток-зерен проходят в молекулярный слой и Т-образно делятся на 2 ветви, которые идут вдоль извилин мозжечка, контактируя с дендритами грушевидных клеток. Наряду с клетками-зернами

взернистом слое коры мозжечка имеются звездчатые клетки Гольджи. Различают 2 вида этих клеток. Одни имеют короткие нейриты и лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются

вмолекулярный слой, достигая их поверхности. Нейриты направляются в зернистый слой.

Звездчатые клетки Гольджи с длинными нейритами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и нейриты, выходящее в белое вещество. Предполагают, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка. Наряду с этими клетками в зернистом слое выделяют еще горизонтальные клетки Гольджи. Они располагаются между зернистым и ганглионарным слоями, имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтально идущие дендриты, которые заканчиваются в ганглионарном и зернистом слоях. Нейриты данных клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят

вбелое вещество. В кору мозжечка поступают два вида афферентных нервных волокон - моховидные и лазящие. Моховидные, вероятно, принадлежат к оливомозжечковому и мостомозжечковому путям. Они заканчиваются на дендритах клеток-зерен. От последних импульс через нейрит поступает в молекулярный слой, где передается на дендриты грушевидных клеток. Лазящие волокна поступают в мозжечок, вероятно, по спиномозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным клеткам и стелятся по их дендритам, образуя с ними синаптические связи. Таким образом, любые нервные импульсы, поступающие в мозжечок, достигают грушевидных клеток - основных эффектор-ных нейроцитов мозжечка. Особо следует

отметить следующие межнейронные связи клеток Пуркинье: 1) связь вдоль извилин, осуществляемая аксонами клеток-зерен и коллатералями аксонов грушевидных клеток; 2) связь поперек извилин за счет аксонов корзинчатых клеток.

Наряду с обсуждением нейроцитов коры мозжечка необходимо остановиться на глиальных клетках, уделив особое внимание глиоцитам с темными ядрами, расположенным между грушевидными клетками. Их отростки направляются к поверхности коры мозжечка и образуют Бергмановские волокна молекулярного слоя коры мозжечка. Эти волокна, многократно разветвляясь, поддерживают дендриты клеток Пуркинье.

Автономная нервная система (АНС) имеет многоуровневую иерархическую организацию. Первый уровень представлен периферическими нервными узлами, нейроны которых иннервируют периферические эффекторы - гладкие миоциты и гландулоциты. Второй уровень - это нейроны спинного мозга (ядро Якобсона) и мозгового ствола (заднее ядро блуждающего нерва, верхнее и нижнее слюноотделительные ядра, ядро Якубовича - Фестфаль - Эдингера). Третий уровень - это ядра ретикулярной формации и гипоталамуса. Четвертый уровень - лобные доли новой коры, которая через подкорковые центры модулирует деятельность исполнительного звена АНС.

Рефлекторная дуга АНС состоит из трех нейронов. Первым нейроном является клетка, которая находится в спинно-мозговых узлах или соответствующих им по функции ганглиях черепно-лицевых нервов. Вторым нейроном - вставочным или интуссусцепционным - будет клетка, находящаяся в одном из ядер спинного мозга или ствола головного мозга. Третий нейрон - исполнительный - лежит на периферии в одном из узлов - пара-, преили интрамуральном. Выделяют три отдела АНС: метасимпатический, парасимпатический и симпатический.

Хронокарта

1.Организационная часть с мотивацией темы - 5 мин.

2.Программированный тест-контроль - 10 мин.

3.Опрос-беседа - 35 мин.

4.Объяснение препаратов - 10 мин.

5.Перерыв - 15 мин.

6.Контроль за самостоятельной работой студентов. Помощь в работе с препаратами - 65 мин.

7.Подведение итогов. Проверка альбомов - 10 мин. Время лабораторного занятия: 3 часа.

Мотивационная характеристика темы

См. учебно-методическую разработку для студентов по теме: «Тканевые элементы нервной системы».

Учебная цель Общая цель - знать развитие, строение и функции коры мозжечка,

коры больших полушарий головного мозга.

Конкретная цепь. 1. Уметь различать мозжечок и кору больших полушарий головного мозга на основе их микроскопического строения. 2. Знать общий план строения мозжечка и коры больших полушарий головного мозга. 3. Изучить клеточный состав мозжечка и коры головного мозга. 4. Иметь представление о рефлекторной деятельности мозжечка с участием тормозных и возбуждающих нейроцитов. 5. Знать характер межнейронных отношений в коре головного мозга. 6. Иметь представление о микроколонках мозга.

Необходимый исходный уровень знаний

Из других предметов и предшествующих тем. 1. Анатомия вегетативной нервной системы. 2. Морфологическая и функциональная классификация нейроцитов. 3. Строение миелиновых и безмиелинодых нервных волокон. 4. Строение простых и сложных рефлекторных дуг. 5. Строение серого и белого вещества центральной нервной системы.

Из темы текущего занятия. 1. Общий план строения мозжечка и коры полушарий большого мозга. 2. Морфофункциональная характеристика нейроцитов коры мозжечка и коры большого мозга.

Вопросы для самоподготовки

1.Корковая колонка как функциональная единица коры большого мозга.

2.Клеточный состав корковой колонки.

3.Строение гомотипической коры. Характеристика 1-го, 4-го, 6-го, 17-го, 18го полей. Особенности гетеротипической коры.

4.Миелоархитектоника и миелогенез коры большого мозга.

5.Слои и клеточный состав коры мозжечка.

6.Три системы ассоциативных связей основных нейроцитов мозжечка.

7.Общая характеристика АНС и ее деление на отделы.

8.Структура симпатического отдела нервной системы: центры и периферическая часть (узлы, сплетения).

9.Структура парасимпатического отдела нервной системы: центры и периферическая часть.

10.Строение вегетативного ганглия, его клеточный состав.

11.Связь вегетативного отдела с соматической нервной системой.

12.Рефлекторные дуги для симпатического и парасимпатического отделов.

Рекомендации для работы на занятии Задание 1. Изучить строение мозжечка. Научиться идентифицировать

слои мозжечка и их клеточный состав. Объект изучения: препарат: мозжечок (импрегнация азотнокислым серебром по Кахалю). Программа действий: на малом увеличении найти в продольном разрезе извилину мозжечка. Зарисовать и отметить: (1) молекулярный слой мозжечка; (2)

ганглиозный слой мозжечка; (3) зернистый слой; (4) белое вещество. На большом увеличении найти и зарисовать (5) грушевидную клетку.

Ориентировочные основы действий: на малом увеличении рассмотреть бедный клетками молекулярный слой (1). Под ним узкий средний, ганглиозный слой (2), образованный самыми крупными в мозжечке клетками грушевидной формы (5). От верхнего полюса грушевидных клеток в молекулярный слой отходят сильно ветвящиеся дендриты (6). Прилежащий к белому веществу зернистый слой (3) содержит большое число мелких клеток-зерен (7). Рассмотреть белое вещество (4), образованное пучками миелиновых нервных волокон (8).

Задание 2. Изучить строение коры головного мозга. Научиться идентифицировать слои коры головного мозга. Знать клеточный состав. Объект изучения: препарат: кора головного мозга (импрегнация азотнокислым серебром по Кахалю). Программа действий: на малом увеличении найти, зарисовать и отметить: (1) молекулярный слой, (2) наружный зернистый, (3) пирамидный слой, (4) внутренний зернистый,

(5) гангаиозный слой, (6) слой полиморфных клеток. На большом увеличении найти и зарисовать: (7) пирамидную клетку. Ориентировочные основы действий: на малом увеличении найти бедный клетками молекулярный слой (1), прилежащий к нему наружный зернистый слой (2) с мелкими нейроцитами звездчатой и пирамидной формы, затем самый широкий из пирамидных неироцитов средних и крупных размеров - пирамидный слой (3), ниже рассмотреть внутренний зернистый слой (4), образованный мелкими клетками звездчатой формы, за ним ганг-лиозный слой (5), состоящий из самых крупных пирамидных клеток (7), и, наконец, полиморфный слой (6), включающий нейроны различной формы. Рассмотреть в пирамидном слое пирамидную клетку (7) (обращенную верхушкой к поверхности коры, а основанием - в сторону белого вещества), от основания которой отходит нейрит, а от верхушки -апикальный дендрит.

Задание 3. Зарисовать схему ассоциативных связей мозжечка. Объект изучения: таблица. Программа действий: зарисовать и отметить слои мозжечка и три системы связей мозжечка. Ориентировочные основы действий: см. подрисуночные подписи к таблице.

Задание 4. Зарисовать схему: клеточный состав и система межнейрональных связей в корковой колонке большого мозга. Объект изучения - таблица. Программа действий: зарисовать клетки корковой колонки большого мозга и отметить связи между ними.

Задание 5. Объект изучения: интрамуральный нервный узел мочевого пузыря (окраска гематоксилин-эозином). Программа действий: на малом увеличении найти нервный ганглий в стенке мочевого пузыря. Отметить: (1) капсулу, (2) нейроциты, (3) сателлиты. На большом увеличении рассмотреть детали строения периферического узла вегетативной нервной системы.

Задание 6. Зарисовать схему рефлекторной дуги симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Отметить: (1) рецептор, (2) афферентный нейрон, (3) центральное ядро, (4)

периферический вегетативный ганглий, (5) преганглионарное волокно, (6) пос-тганглионарное волокно, (7) эффектор.

Ситуационные задачи

1.На 3-х рисунках представлены нейроциты. На первом - нейроциты пирамидной формы, на втором - грушевидной, на третьем - с гранулами секрета в нейроплазме. К каким отделам центральной нервной системы относятся эти нейроциты?

2.Алкогольная интоксикация сопровождается, как правило, нарушением координации движений и равновесия в результате повреждения структурных элементов мозжечка. Функция каких клеток мозжечка нарушается в первую очередь?

3.У животного в результате повреждения аксонов нервных клеток на уровне продолговатого мозга развился паралич задних конечностей. Где находятся нервные клетки, аксоны которых повреждены?

4.На микрофотографии показана пирамидная клетка размером около 120 мкм, от основания которой отходит нейрит. Укажите, какому слою коры головного мозга принадлежит пирамидная клетка. В состав каких проводящий путей входит ее нейрит, где он заканчивается в спинном мозге?

5.На микрофотографии крупной грушевидной формы нейроцит, на теле которого синапс в виде корзинки. Какая клетка образует такого вида синапс? Где располагается эта клетка?

Основная и дополнительная литература Основная литература: 1) П. А. Мотавкин. Курс лекций по гистологии.

- Владивосток: «Медицина ДВ», 2007; 2) Гистология человека в ответах на вопросы / под ред. II. А. Мотавкина, Н.Ю. Матвеевой. - Владивосток : «Медицина ДВ», 2006; 3) Учебник гистологии / под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. - М.: «Медицина», 2001.

4) И. В. Алмазов, Л. С. Сутулов. Атлас по гистологии и эмбриологии. - М.: «Медицина», 1978. 5) В.Г. Елисеев, Ю.И. Афанасьев, Е.Ф. Котовский. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток тканей и органов. - М.: «Медицина», 1970.

Дополнительная литература: 1) А. А. Манина Ультраструктура и цитохимия нервной системы. - М.: «Медицина», 1978; 2) С. В. Куффлер, Дж. Николе. От нейрона к мозгу. - М.: «Мир», 1989; 3) А. А. Заварзин. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы. - М. - Л., 1950; 4} И. С. Беритов. О физиологическом значении нервных элементов коры головного мозга. Архив АГЭ, 1960, 1968; 5) Г. И. Полякова. О структурных механизмах межнейронных связей в коре головного мозга; 6) П. А. Мотавкин, В. М. Черток, А. В. Ломакин. Капилляры головного мозга. - Владивосток, 1983; 7) П. А. Мотавкин, В.М. Черток. Гистофизиология сосудистых механизмов мозгового кровообращения. М.: «Наука», 1980.

Техническое обеспечение учебного процесса

I) Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2) обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды, таблицы, электронограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia Projector I) DV-thenter); 3) микроскопы; 4) наборы учебных и демонстрационных препаратов.

Домашнее задание

См. учебно-методическую разработку лабораторного занятия для студентов по теме «Органы чувств. Орган зрения и обоняния».

Тема 17. ОРГАНЫ ЧУВСТВ. ОРГАН ЗРЕНИЯ И ОБОНЯНИЯ

Краткое содержание темы Рецепторы - специализированные чувствительные образования,

воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды организма. В зависимости от вида раздражителей они делятся на механо-, фото-, термо- и хеморецепторы. По качеству вызываемых ощущений рецепторы бывают слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные и болевые. По дальности расположения воспринимаемого стимула рецепторы являются дистантными (слух, зрение) и контактными (осязание, обоняние, вкус).

Органы чувств преобразуют специфические раздражения (поступающие из внешней или внутренней среды) в нервные импульсы, передаваемые в ЦНС. Совокупность структур, отвечающих за прием, передачу и анализ определенного вида раздражения, называется анализатором. В каждом анализаторе 3 части: 1) периферическая - орган чувств, осуществляющий рецепцию раздражения, где находятся специализированные рецепторные клетки; 2) промежуточная - проводящие пути и ядра ЦНС, включенные в передачу сигнала; 3) центральная - определенный участок коры больших полушарий.

По природе рецепторного аппарата органы чувств и рецепторы делят на три типа. 1) Первично-чувствующие органы чувств (органы зрения и обоняния). Первично чувствующие рецепторы (окончания дендрита афферентного нейрона) трансформируют энергию стимула в нервную активность непосредственно в сенсорном нейроне, и по его аксону без промежуточного преобразования нервная активность передается к сенсорному ядру (первый сенсорный уровень); рецепцию осуществляют специализированные клетки - фоторецепторы и обонятельные нейросенсорные клетки, находящиеся в органе чувств. 2) Вторичночувствующие органы чувств (органы вкуса, слуха и равновесия). Рецепцию осуществляют специализированные сенсоэпителиальные клетки, воспринимающие действие раздражителя и передающие возбуждение чувствительным нервным клеткам периферического сенсорного ганглия. 3)

Рецепторные инкапсулированные и неинкапсулированые тельца

(рецепторы тактильной, проприоцептивной и пр. чувствительности); рецепцию осуществляют специализированные окончания нервных клеток, тела же клеток находятся в чувствительных узлах.

Орган зрения состоит из глазногояблока и вспомогательного аппарата (веки, глазодвигательные мышцы, слезные железы). В глазном яблоке различают три оболочки:

1)наружная, или фиброзная, состоит из непрозрачной части - склеры и прозрачной - роговицы;

2)средняя оболочка - сосудистая с ее производными: ресничным (цилиарным) телом и радужкой;

3)внутренняя оболочка - сетчатка.

Внутреннее ядро глазного яблока включает жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело.

Функциональные аппараты глазного яблока: 1.

Светопреломляющий, или диоптрический (роговица, влага передней камеры, хрусталик, влага задней камеры, стекловидное тело). 2. Аккомодационный (хрусталик, цинновы связки, мышцы цилиарного тела). 3. Вспомогательный (пеки, мышцы, ресницы, слезные железы). 4, Рецепторный (сетчатка, система светофильтров в хрусталике и в области желтого пятна).

Орган зрения развивается из разных источников:

1)из нервной трубки формируется глазной пузырек, дающий начало двустенному глазному бокалу: а) внутренняя стенка бокала - собственно сетчатка; б) наружная стенка бокала - пигментный слой сетчатки, мышцы радужки;

2)из эктодермы, прилегающей к глазному пузырьку, развивается хрусталик и роговица;

3)из мезенхимы развивается собственное вещество роговицы, склера, сосудистая оболочка и ее производные - радужка и ресничное тело, стекловидное тело.

Зрительный анализатор - сложная морфофункциональная система, обеспечивающая восприятие, проведение, анализ и интеграцию зрительных раздражителей.

Проводящие пути зрительного анализатора: фоторецепторная клетка → биполярный нейрон сетчатки → ганглиозный нейрон → зрительный нерв → перекресток зрительного тракта → латеральное коленчатое тело, подушка таламуса, переднее двухолмие → кора затылочной области (поля 17, 18, 19).

Схема зрительного анализатора: свет проходит через все слои сетчатки и воспринимается фоторецепторами, вызывая их раздражение; от них импульс передается на биполярные нейроны, затем на дендриты ганглиозных клеток. Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, заканчивающийся двумя пучками: первый пучок идет к верхнему бугру четверохолмия, где лежат зрительные центры, связанные с ядрами нервов, иннервирующих поперечно-полосатые мышцы глазного яблока и гладкие мышцы радужки. Это приводит к тому, что в ответ на определенное световое раздражение происходит конвергенция и аккомодация зрительного аппарата.

Другой пучок оканчивается в подушке зрительного бугра и в наружном коленчатом теле, где заложены тела четырех типов нейронов. Аксоны последних образуют в белом веществе больших полушарий зрительную лучистость, достигающую коры затылочной доли мозга. Световые раздражения превращаются в нервные импульсы, воспринимаемые в коре в виде зрительных ощущений.

Первый слой сетчатки - пигментный эпителий, представлен клетками кубической формы, имеющими на боковых поверхностях специализированные плотные контакты. Базальная поверхность прилежит к мембране Бруха. Апикальная часть пигментных клеток покрыта микроворсинками двух типов: длинными, располагающимися между наружными сегментами фоторецепторов, и короткими, которые соединяются с окончаниями наружных сегментов палочек и колбочек.

Второй слой - слой палочек и колбочек, представлен наружными и внутренними сегментами, или дендритами, фоторецепторов.

Третий слой - наружная пограничная мембрана, образована проксимальными отделами Мюллеровых волокон.

Четвертый слой - наружный ядерный, образован ядросодержащими телами фоторецепторов.

Пятый слой - наружный сетчатый, место первого синапса зрительного пути, представляет собой синаптический ансамбль, так называемый ленточный синапс, включающий аксоны фоторецепторов, дендриты биполярных клеток, отростки горизонтальных нейронов и Мюллеровы волокна.

Шестой слой - внутренний ядерный, состоит из тел горизонтальных, биполярных и амакринных нейронов, а также ядросодержащей части Мюллеровых волокон.

Седьмой слой - внутренний сетчатый, представляет собой нейропиль, состоящий из аксонов биполярных нейронов, дендритов ганглиозных нейронов и отростков амакринных клеток, образующих синаптические контакты; также здесь проходят отростки Мюллеровых волокон.

Восьмой слой - ганглиозный, образован телами ганглиозных нейронов, неравномерно распределенными в различных зонах сетчатки.

Девятый слой - слой нервных волокон, образован аксонами ганглиозных нейронов.

Десятый слой - внутренняя пограничная мембрана, образована дистальными отделами Мюллеровых волокон.

Структура фоторецепторных элементов: 1) Палочковые нейроны -

состоят из наружного и внутреннего сегмента, между ними - ресничка. Фоторецепция осуществляется наружным сегментом, в котором находится около 1000 мембранных дисков. Их мембрана содержит родопсин, состоящий из ретинола (витамин А) и бесцветного белка опсина. Диски постоянно образуются в нижней части сегмента путем инвагинации плазматической мембраны. С такой же скоростью (100 за сутки) происходит фагоцитоз дисков и верхней части сегмента клетками пигментного эпителия.

В плазматической мембране наружного сегмента находятся Nа+-каналы, которые в покое (в темноте) открыты. Палочки располагаются в периферических отделах сетчатки, воспринимают световые сигналы низкой интенсивности (сумеречное зрение). Общее количество этих клеток около 120 млн. 2) Колбочковые нейроны - ресничка значительно короче, внутренний сегмент образует пальцевидные отростки, охватывающие наружный сегмент, который содержит диски, образованные складками плазмолеммы. После того как колбочки сформировались, они не создают новые диски. Диски содержат зрительный пигмент иодопсин, который в функционально различных типах колбочек разлагается под действием красного, зеленого или синего света. Во внутреннем сегменте содержится крупная липидная капля, окруженная митохондриями; она играет роль фильтра и пропускает волны определенной длины. Колбочки располагаются в центральных отделах сетчатки и особенно многочисленны в центральной ямке желтого пятна (область наилучшего видения). Они реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивают дневное и цветовое зрение. Их количество у человека 6-7 млн.

Ретиномоторная реакция. Меланиновые гранулы присутствуют в основном в апикальной части пигментного эпителия и микроворсинках. И темноте происходит миграция меланина из отростков в апикальную часть пигментоцитов, поэтому фотоны света поглощаются зрительным пигментом светочувствительных нейронов, что приводит к повышению чувствительности сетчатки к свету; глаз начинает видеть при слабой освещенности. На свету движение меланина происходит в обратном направлении, т.е. пигмент возвращается в отростки пигментоцитов; падающие па сетчатку фотоны света поглощаются меланином; чувствительность сетчатки к свету снижается.

Наряду с выполнением фоторецепторной функции глаз высших животных и человека служит одновременно диоптрическим (светопреломляющим) аппаратом, дающим на уровне палочек и колбочек четкое, уменьшенное и обратное изображение рассматриваемых объектов, удаленных от глаза на различное расстояние (аккомодация глаза). Светопреломляющими являются все прозрачные среды глаза - водянистая влага передней и задней камер глаза, стекловидное тело, роговица, хрусталик. Аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика в результате расслабления или сокращения цилиарной мышцы; к аккомодационному аппарату относятся: капсула хрусталика, цинновы связки (крепятся к ресничной мышце, радужке) и ресничное тело с ресничным пояском.

Прозрачность роговицы (самое существенное ее свойство) зависит от нормально протекающих обменных процессов, от свойств протеинов роговичной ткани, от правильного расположения коллагеновых фибрилл, от избирательной проницаемости эндотелия и эпителия. Воспалительные процессы в роговице могут сопровождаться врастанием в нее сосудов,