gista (3)
.pdf6.Контроль за самостоятельной работой студентов. Помощь в работе с препаратами - 65 мин.
7.Подведение итогов. Проверка альбомов - 10 мин. Время лабораторного занятия: 3 часа.
Мотивационная характеристика темы
Органы мочевыделительной системы выполняют функции мочеобразования и мочевыделения. Вместе с мочей из организма выводится свыше 80% конечных продуктов обмена. Почки выполняют эндокринные функции, участвуют в регуляции водно-солевого обмена, поддерживают постоянство внутренней среды организма - гомеостаза. При нарушении структуры тканевых элементов выделительной системы развиваются тяжелые заболевания - гломерулонефриты, нефрозо-нефриты, которые отличаются длительным течением и нередко заканчиваются смертельным исходом. Поэтому для ранней диагностики и лечения этих болезней врачу любого профиля необходимы твердые знания гистофизиологии здоровых органов мочевыделительной системы.
Учебная цель Общая цель - знать развитие, строение и функции органов
мочевыделительной системы. Уметь различать на микропрепаратах структуру органов.
Конкретная цель. 1. Уметь идентифицировать в составе нефронов элементы, участвующие при мочеобразовании в процессах фильтрации и реабсорбции. 2. Знать особенности строения и функции околомозговых нефронов. 3. Выработать представление об особенностях кровоснабжения почек. 4. Знать клеточные элементы, участвующие в эндокринной регуляции функций почек. 5. Уметь различать в стенках мочевыводящих органов оболочки и ткани, входящие в их состав.
Необходимый исходный уровень знаний Из других предметов и предшествующих тем. 1. Анатомия почек и
мочевыводящих путей. 2. Строение и роль щеточной каемки клеток. 3. Строение переходного эпителия. 4. Строение кровеносных капилляров фенестрированного типа.
Вопросы для самоподготовки
1.Общая характеристика мочевыделительной системы, источники ее развития.
2.Почка, ее строение и функции. Нефрон как структурно-функциональная единица почки.
3. Строение и кровоснабжение корковых и околомозговых нефронов.
4.Эндокринная система почки.
5. Общий план строения мочевыводящих путей.
Рекомендации для работы на занятии Задание 1. Научиться различать корковое и мозговое вещество почек,
основные части нефрона, собирательные трубочки, кровеносные сосуды на микроскопическом уровне. Объект изучения: препарат почки (окраска гематоксилин-эозином). Программа действий: на малом увеличении найти: капсулу почки (1), корковое (2), мозговое (3) вещество, извитые канальцы нефрона (4), почечные тельца (5), мозговые лучи (6). Ориентировочные основы действий: рассмотреть капсулу (1), которая располагается наиболее поверхностно и представляет собой тонкую розовую полоску соединительной ткани. Корковое вещество (2) лежит на периферии почки под капсулой сплошным слоем, в котором определяются почечные тельца (5) , мозговые лучи (6). В более светлом мозговом веществе (3) найти упорядоченно расположенные многочисленные прямые почечные канальцы
(4) - эпителиальные тяжи клеток.
Задание 2. Изучить строение стенки мочеточника на микроскопическом уровне. Объект изучения: препарат мочеточника (окраска гематоксилин-эозином). Программа действий: на малом увеличении найти: слизистую оболочку (1) с переходным эпителием (2) и собственной пластинкой слизистой (3), подслизистую основу (4), мышечную оболочку (5), адвентицию (6). Ориентировочные основы действий: па поперечном разрезе увидеть узкую полоску переходного эпителия, имеющего расположенные в 2-3 ряда синие ядра клеток (2), который граничит со светло-розовой пластинкой подслизистой основы (4), имеющей соединительнотканную основу. В мышечной оболочке (5) найти дна слоя гладкомышечных волокон. Во внутреннем, имеющем продольную ориентацию, имеются синие ядра палочковидной формы миоцитов, направленные поперек продольной оси мочеточника. В наружном поперечноориентированном слое гладких миоцитов ядра клеток располагаются вдоль длинной оси органов. Адвентиция (6) розового цвета. II иейвидныядрасоединительнотканныхклетоки кровеносных сосудов.
Задание 3. Изучить строение мочевого пузыря на микроскопическом уровне. Объект изучения: препарат мочевого пузыря (окраска гематоксилин-эозином). Программа действий: на малом увеличении найти: слизистую оболочку (1) с переходным эпителием (2) и собственной пластинкой слизистой (3), подслизистую основу (4), мышечную оболочку (5),
серозную (6). Ориентировочные основы действий: в отличие от мочеточника в стенке мочевого пузыря мышечная оболочка образована из трех слоев гладкомышечных волокон: среднего циркулярного, внутреннего и наружного продольных. Наружная оболочка представлена серозной оболочкой.
Ситуационные задачи
1. При электронной микроскопии почечного тельца обнаружены клетки, имеющие большие отростки, от которых отходят многочисленные более
мелкие отростки. Как называются эти клетки? В каких структурах почки они локализуются?
2.На гистологическом препарате почки в корковом веществе видны канальцы. Просвет канальцев выстлан призматическим эпителием, имеющим щеточную каемку. К какому отделу нефрона относятся эти канальцы? О чем свидетельствует наличие щеточной каемки на апикальной поверхности нефроцитов?
3.На гистологическом срезе выявляются канальцы, стенка которых выстлана кубическим эпителием, цитоплазма клеток светлая. Щеточная каемка отсутствует. К какому отделу нефронов относятся канальцы?
4.В моче больного обнаруживается высокая концентрация белка и форменные элементы крови. Какой процесс нарушен и в каком отделе нефрона?
5.В стенке дистального канальца почки наблюдается скопление высоких эпителиальных клеток, в которых отсутствует базальная мембрана. Каналец расположен между приносящей и выносящей артериолами клубочка. Какую функцию выполняют указанные клетки дистального канальца нефрона?
Основная и дополнительная литература Основная литература: 1) П.А. Мотавкин. Курс лекций по гистологии.
- Владивосток : «Медицина ДВ», 2007; 2) Гистология человека в ответах на вопросы / под ред. П. А. Мотавкина, Н. Ю. Матвеевой, 2006; 3)Учебник гистологии / под ред. Ю.И.Афанасьева, Н.А. Юриной. - М. : «Медицина», 1999; 4) И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. Атлас по гистологии и эмбриологии. - М. : «Медицина», 1978; 4) В. Г. Елисеев, Ю. И. Афанасьев, Е. Ф. Котовский. Атлас микроскопического ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов. - М.: «Медицина», 1970.
Дополнительная литература: 1) А. Хэм, Д. Кормак. Гистология. - М.: «Мир», 1983; 2) Э.Г. Улумбеков. Гистология. 1997; 3) В.М. Готмахер. Цитофункциональные особенности почки. - Ташкент : «Медицина», 1974; 4) Б.М. Бреннер, Дж. Г. Стейн. Гормоны и почки, 1983.
Техническое обеспечение учебного процесса
1) Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2) обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды, таблицы, электронограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia Projector DV-thenter); 3) микроскопы; 4) наборы учебных и демонстрационных препаратов.
Домашнее задание
См. учебно-методическую разработку лабораторных занятий для студентов семинар по теме «Эндокринная система. Мочевыделительная система»
.
Тема 31. Семинар «ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА. МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА»
Краткое содержание темы Эндокринная система совместно с нервной и иммунной интегрирует
функции организма, обеспечивая его целостность. Главными элементами эндокринной системы являются высокоспециализированные клетки - эндокриноциты, инкретирующие гормоны. Гормоны - это биологически активные вещества, регулирующие одну или несколько важных или жизненно важных функций организма. Они выделяются в кровь, лимфу или межтканевую жидкость, оказывая аутокринное, паракринное и дистантное действие на плазмолемму клеток того органа, где имеются соответствующие белки-рецепторы. Таким образом, гормоны адресно изменяют функцию органов-мишеней.
Эндокринная система имеет многоуровневую организацию. Ее высшим уровнем является гипоталамус, секретирующий пусковые гормоны - рилизинг-факторы. Вторым уровнем считаются мозговые придатки: гипофиз и эпифиз, секретирующие тройные гормоны и контролирующие функцию периферических желез внутренней секреции. Третий уровень - это
периферические эндокринные железы, гормоны которых действуют на исполнительные органы. Имеются две группы желез: гипофизозави-симые (половые железы, пучковая и сетчатая зона надпочечника, щито-иидная железа) и гипофизонезависимые (паращитовидная железа, клубочковая и мозговая зона надпочечника, островки Лангерганса, плацента). Четвертым уровнем организации эндокринной системы считаются одиночные самостоятельные эндокриноциты: апудоциты нейрогенного происхождения (эндокринные клетки гастроэнтеральной системы) и клетки местного источника развития, вырабатывающие олигопептиды - Д, Д1, секреторные кардиомиоциты. Пятый уровень - это эффекторные исполнительные клетки-мишени, функцию которых организует соответствующий гормон.
Железы внутренней секреции имеют общие черты строения: снаружи покрыты соединительнотканной капсулой и ее септами разделены на дольки. Интерстиций органа образован рыхлой соединительной тканью и широкими синусоидными капиллярами. Паренхима состоит из эндокриноцитов, контактирующих с капиллярами. Эндокриноциты образуют два основных типа структурных единиц в органах - фолликулы и трабекулы.
Гипоталамус рассматривается как центральная часть околожелудочкового серого вещества диэнцефалума, расположенного между передним и средним мозгом. В нем различают 4 отдела и 32 пары ядер. В переднем отделе гипоталамуса располагается паравентрикулярное и супраоптическое ядра. Их крупные холинергические нейроциты в аксонах и цитоплазме содержат гранулы (100-200 нм) нейросекрета окситоцина и вазопрессина. Мишенью для действия окситоцина являются гладкие
миоциты матки и миоэпителиальные клетки молочной железы. Вазопрессин регулирует факультативную реабсорбцию в дистальных извитых канальцах почки и повышает тонус лейомиоцитов артериол. Аксоны нейросекреторных клеток этих двух ядер образуют гипоталамо-нейрогипофизарный тракт. Нейрогормоны ядер с аксональным током доставляются к капиллярам задней доли гипофиза, который является нейрогемальным органом.
В среднем гипоталамусе выделяют аркуатный комплекс, к которому относят инфундибулярные, дорзомедиальное и вентромедиальное ядра. Клетки этого комплекса секретируют рилизинг-факторы - либерины и статины, регулирующие функцию тропоцитов передней доли гипофиза. Аксоны нейронов этих ядер оканчиваются на стенках капилляров среднего возвышения, куда с аксональным током поступают либерины и статины. Следовательно, срединное возвышение - нейрогемальный орган. По воротной системе, состоящей из венозных капилляров среднего возвышения и венозных капилляров аденогипофиза, соединенных венами, гормоны транспортируются к тропоцитам. Таким образом, формирующаяся гипоталамо-аденогипофизарная воротная система оказывает влияние на периферические гипофизозависимые железы внутренней секреции.
Гипофиз развивается из двух источников: его железистый отдел (передняя доля, средняя и туберальная часть) формируется из выпячивания первичной крыши ротовой полосы - кармана Ратке. Задняя доля возникает из воронки промежуточного мозга. Аденогипофиз (передняя доля) содержит три основных клеточных клона: 1) хромофобных питу-ицитов, 2) оксифильных и 3) базофильных питуицитов. Хромофобные клетки (60%) обеспечивают физиологическую регенерацию (камбий) железы. Оксифильные делятся на соматотропоциты и маммотропоци-ты, выделяющие соответственно гормон роста (соматотропин) и пролактин, стимулирующий развитие молочных желез, лактацию и участвующий в овариальном цикле. Базофилы гипофиза - тиреотропоциты и гонадотропоциты. Первые усиливают активность клеток щитовидной железы, ускоряя все стадии синтеза тироксина и трийодтиронина. Гонадотропоциты выделяют лютеотропный и фолликулостимулирующий гормоны, регулирующие соответственно лютеиногенез и фолликулоге-нез овариально-менструального цикла. Адренокортикотропоциты не относят ни к базофилам, ни оксифилам аденогипофиза. Олигопептиды адренокортикотропного гормона усиливают стероидогенез в пучковой и сетчатой доли надпочечника. В промежуточной доле аденогипофиза секретируются меланоцитотропин, регулирующий функцию меланоцитов и других пигментных клеток, и липотропин, участвующий в регуляции липидного обмена. Задняя доля гипофиза, часть гипофизарной ножки и срединное возвышение составляют нейрогипофиз. Клетки задней доли не вырабатывают гормонов, они депонируют окситоцин и вазопрессин в тельцах Геринга на стенках гемокапилляров. Каждое тельце - это терминаль аксона нейронов супраоптического и паравентрикулярного ядер.
Эпифиз развивается из крыши 3-го желудочка. Паренхима долек органа образована пинеалоцитами, среди которых различают темные и светлые, функционирующие кооперативно. Клетки днем синтезируют серотонин, мелатонин - ночью. Гормоны регулируют процессы, протекающие в организме циклически. Эпифиз предупреждает раннее половое созревание, вырабатывая антигонадотропин.
Периферические органы эндокринной системы включают
щитовидную железу - развивающуюся из эпителия головной кишки. Ее структурной и функциональной единицей является фолликул, образованный тремя типами клеток: А - фолликулоциты или тироциты, В - клетки Асканази - Гюртле, С - кальцитониноциты. Главная функция фолликулоцитов - синтез тироксина, тетрайодтиронина и трийодтиронина. Образование гормонов происходит из аминокислоты - тирозина, ионизированного атома йодайодида. Процесс регулируется тиреотропным гормоном аденогипофиза и тиреолиберином нейронов аркуатного комплекса в гипоталамусе. Различают три функциональные состояния фолликула и железы как органа: нормокриния, гипокриния и гиперкриния. Тироциты В рассматриваются как вариант фолликулоцитов типа А или как этап старения последних. С- кальцитониноциты содержат в цитоплазме гранулы гормона кальцитонина, который понижает содержание Са++ в крови и способствует его отложению в костях. Источником развития паращитовидной железы является эпителий 3- 4-й пары жаберных карманов. Основная часть железы образована паратиреоцитами. Преобладающими по количеству являются главные светлые клетки, которые рассматриваются как камбиальные. Меньшее число главных клеток хорошо окрашивается и называется темными. Они синтезируют гормон паратиреокрин, повышающий уровень кальция в крови путем резорбции из костной ткани. Клеточный состав паращитовидной железы показывает, что все это родственные формы, возникающие из одного предшественника, динамично изменяющегося в течение жизненного цикла. Надпочечник развивается из двух источников: кора является производным целомического эпителия, мозговое вещество формируется из хромаффинобластов, выделяющихся из нервных гребней. Клубочковая зона коры, состоящая из клеток цилиндрической формы с хорошо развитым агранулярным ретикулумом и трубчатыми митохондриями, синтезирует минералокортикоиды, главнейшим среди них является альдостерон, повышающий чувствительность клеток плотного пятна в дистальных извитых канальцах почки, усиливает (контролирует) реабсорбцию ионов Na+, C1- и бикарбонатов, увеличивает экскрецию калия. Минералокортикоиды усиливают воспалительный процесс и являются жизненно необходимыми гормонами. Промежуточная зона коры - камбий для клеток клубочковой и нижележащих пучковой и сетчатой зон. Пучковая зона наиболее развита (78% от массы коры), состоит из клеток, содержащих многочисленные липидные капли с триглицеридами, фосфолипидами и холестерином, а также включения с витамином С. Клетки секретируют глюкокортикоидные гормоны: кортикостерон, кортизон и кортизол, которые
прямо или опосредованно регулируют практически все физиологические и биохимические процессы, являются адаптивными и противовоспалительными факторами. Сетчатая зона - наиболее старый отдел коры надпочечника, в котором жизненный цикл клеток завершается апоптозом. Клетки этой зоны синтезируют мужские и в меньшей степени женские половые гормоны: 2/3 тестостерона в женском организме образуется в сетчатой зоне. Х-зона - фетальная кора. Развита преимущественно у грызунов. В мозговом веществе коры надпочечника различают 2 типа хромаффиноцитов: клетки А - адреноциты, или эпинефроциты (80-90%) и клетки Н - норадреноциты (10-20%). Клетки А синтезируют адреналин - гормон эмоций, клетки Н - норадреналин - медиатор адренергических синапсов.
Решающее значение в поддержании гомеостаза внутренней среды имеют почки, экскретирующие конечные продукты белкового обмена - мочевину, мочевую кислоту, аммиак. Почка поддерживает постоянный объем крови и внеклеточной жидкости, стабилизирует РН-ионное равновесие и осмотическую силу крови, принимает непосредственное участие в регуляции кровяного давления, инкретируя гормоны. Орган выделения у человека последовательно возникает как предпочка, первичная почка и окончательная почка сначала из передних сегментных ножек нефротома, затем из сегментных ножек туловищного нефротома и впоследствии из метанефрогенной ткани и вольфова протока. Структурно-функциональной единицей сформированной почки является нефрон, который начинается почечным (маль-пигиевым) тельцем. Он продолжается в проксимальный извитой каналец и далее в петлю Генле (нисходящее и восходящее колено), переходящее в дис-тальный извитой каналец. Сосудистый клубок почечного тельца образован приносящей артериолой (50 мкм), распадающейся на 40-50 фенестрирован-ных капилляров (30 мкм). Кровь из капилляров собирается в выносящую артериолу (по диаметру меньше приносящей в 4 раза). Капсула Шумлянского - Боумена состоит из париетального и висцерального листка. Стенка последнего образована подоцитами, расположенными на базальной мембране, общей с эндотелиоцитами капилляров клубочка. Фильтрационный барьер образуют: 1) фенестрированные эндотелиоциты; 2) трехслойная базальная (гломерулярная мембрана, имеющая сеть из коллагеновых волокон с ячейками 6-7 нм; 3) подоциты с интерпедикулярными щелями, щелевыми диафрагмами и наличием отрицательно заряженной люминальной поверхности. Фильтрационный процесс обеспечивают структурная и функциональная целостность мембраны и наличие нормального фильтрационного давления. Третий клеточный элемент почечного тельца - мезангиоциты. Они влияют на объем первичного фильтрата, синтезируют мезангиальный матрикс и являются макрофагами, синтезируя ИЛ-1, туморонекротический фактор и интерферон. Реабсорбция обеспечивается с помощью активного и пассивного транспорта. В проксимальных извитых канальцах реабсорбируются (облигатная, обязательная реабсорбция) аминокислоты, глюкоза, витамины,
низкомолекулярные белки, значительное количество ионов Na+, C1-, НСОэ, часть креатина. В следующих отделах всасывается вода и электролиты. В дистальном отделе происходит факультативная (дополнительная) реабсорбция воды и Na +, регулируемая альдостероном и антидиуретическим гормоном.
Эндокринная система почки представлена юкстагломерулярным аппаратом ЮГА и интерстициальными клетками ИК. В состав ЮГА входят миоидные юкстагломерулярные клетки приносящей и выносящей артериолы почечного тельца, вырабатывающие ринин, юкставаскулярные клетки Гурмагтига и нефроциты плотного пятна дистальных извитых канальцев. ИК мозгового вещества почки секретируют простагландин Е2.
, имеют слизистую оболочку, покрытую переходным эпителием, гладкомышечную из отдельных лейо-миоцитов и адвентициальную оболочки.
Хронокарта
1.Организационная часть с мотивацией темы - 5 мин.
2.Семинар-беседа с коррекцией знаний - 55 мин.
3.Перерыв - 15 мин.
4.Тест-контроль - 65 мин.
5.Подведение итогов - 5 мин.
Время лабораторного занятия: 3 часа.
Мотивационная характеристика темы
Эндокринная система - одна из трех интегративных систем (нервная, иммунная, эндокринная) регулирующих рост, развитие, репродуктивные процессы, гомеостаз, адаптацию, регуляцию генной активности. Общебиологическое значение эндокринной системы - регуляция механизмов и интеграция функций всех органов. Морфологические изменения на клеточном уровне приводят к тяжелым патологическим состояниям. Знание гистологического строения органов эндокринной системы поможет глубже понять патогенез заболевания и правильно применять лечение. Ведущим органом мочевыделительной системы являются почки, в которых постоянно образуется вторичная моча. Почки выводят из организма шлаки, регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотнощелочное состояние крови, выполняют эндокринную функцию.
Учебная цель Общая цель - знать развитие, строение и функции органов
эндокринной и выделительной систем. Уметь различать на микропрепаратах структуры органов. Иметь представление о многоуровневой организации эндокринной системы, строении почки, структуре и функции нефрона, строении мочевого пузыря и мочеточников.
Конкретная цель. 1. Уметь идентифицировать органы эндокринной системы и составляющие ее тканевые и клеточные элементы на микроскопическом уровне. 2. Знать источники развития и общие
закономерности функционирования эндокринных органов. 3. Определить роль железистых клеток органов эндокринной системы в продукции гормонов и их физиологическое значение. 4. Знать строение и функции нефрона. 5. Знать кровоснабжение почки. 6. Знать строение мочеотводящих органов.
Вопросы для самоподготовки
1.Уровни организации эндокринной системы.
2.Понятие о гормонах, их разновидности и функции.
3.Пути действия гормонов.
4.Гипоталамо-гипофизарная система.
5.Передний и средний гипоталамус, ядра, нейрогормоны.
6.Понятие о нейрогемальных органах.
7.Аденогипофиз, клетки, гормоны и их функции.
8.Нейрогипофиз, строение и функции.
9.Щитовидная железа. Фолликулярные и парафолликулярные клетки. Их гормоны и значение.
10.Паращитовидная железа. Строение, гормоны и функции.
11.Надпочечник: корковое вещество, гормоны и их значение. Понятие о неспецифическом адаптационном синдроме.
12.Строение почки.
13.Строение и функции нефрона.
14.Строение фильтрационного барьера.
15.Кровоснабжение нефрона.
16.Строение и функции мочеточника.
17.Строение и функции мочевого пузыря.
Рекомендации для работы на занятиях Задание 1. Провести со студентами семинар-беседу по названным
темам, используя вопросы для самоподготовки.
Задание 2. Провести тест-контроль по темам: «Эндокринная система: Гипоталямо-гипофизарная система. Периферические железы внутренней секреции», «Мочевыделительная система».
Задание 3. Предложить студентам решение ситуационных задач. Задание 4. Предложить студентам дать описание и диагностировать
микропрепараты, микрофотографии и рисунки.
Список микропрепаратов:
1.Гипофиз.
2.Щитовидная железа.
3.Паращитовидная железа.
4.Надпочечник.
5.Почка.
6.Мочеточник.
7.Мочевой пузырь.
Основная и дополнительная литература Основная литература: 1) П. А. Мотавкин. Курс лекций по гистологии.
- Владивосток : «Медицина ДВ», 2007; 2) Гистология человека в ответах на вопросы / под. ред. П. А. Мотавкина, Н. Ю. Матвеевой. - Владивосток: «Медицина ДВ», 2006; 3) Учебник гистологии / под ред. Ю.И.Афанасьева, Н, А. Юриной. - М. : «Медицина», 1999; 4) И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. Атлас по гистологии и эмбриологии. - М.: «Медицина», 1978.
Дополнительная литература: 1)В.В. Серов, М. А. Пальцев. Почки и артериальная гипертензия. - М. : «Медицина», 1993; 2) Дж. и X. Теппермен. Физиология обмена веществ и эндокринной системы. - М.: «Мир», 1989; 3) Б.М. Бреннер, Дж. Г. Стейн. Гормоны и почки. - М.: «Медицина», 1983; 4) В. М. Готмахер. Цито-функциональные особенности почки. - Ташкент: «Медицина», 1974.
Техническое обеспечение учебного процесса
1) Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2) обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды, таблицы, электронограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia Projector DV-thenter); 3) микроскопы; 4) наборы учебных и демонстрационных препаратов.
Домашнее задание
См. учебно-методическую разработку лабораторного занятия по теме: «Половые клетки. Развитие хордовых».
Тема 32. ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ. РАЗВИТИЕ ХОРДОВЫХ
Краткое содержание темы Эмбриология - наука, изучающая закономерности развития зародыша
от момента оплодотворения до завершения основных процессов органогенеза. Эмбриогенез человека - часть его онтогенеза, включающая стадии: 1) оплодотворение и образование зиготы; 2) дробление и образование бластулы; 3) гаструляция; 4) гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов; 5) системогенез.
Процесс формирования половых клеток (гаметогенез) включает в себя сперматогенез (развитие мужских половых клеток) и овогенез (развитие женских половых клеток). Развитие половых клеток имеет три особенности: 1. Предшественники половых клеток обособляются (т.е. вступают на строго детерминированный путь дифференцировки) на очень ранних стадиях развития зародыша. Развитие из них других клеток организма или образование половых клеток из других предшественников исключено. 2. Последнее деление при созревании половых клеток проходит путем мейоза, который не встречается у других клеток, в результате чего образуется гаплоидный набор хромосом в ядрах половых клеток. 3. Предшественники