линуклеотидных цепей из одной исходной молекулы ДНК образуются две совершенно одинаковые, новые молекулы ДНК. Способность ДНК давать строго определенные, подобные себе, новые молекулы играют определяющую роль в явлениях наследственности и в передаче генетической информации от поколения к поколению.

Другими словами, информация, записанная в ДНК (в генотипе), обеспечивает образование фенотипических признаков (окраска цветка, цвет волос, форма крыльев и т.д.) организма, трансформируется в фенотип.

В 40-50-е годы это представление о связи между генотипом и фенотипом было экспериментально подтверждено на многих ферментах и других белках разных организмов; результаты нашли отражение в афористической формуле один ген – один белок. ДНК сосредоточена главным образом в ядре, синтез же белка происходит в другом месте (в рибосомах). Роль промежуточного переносчика информации от ДНК к месту синтеза белка выполняют рибонуклеиновые кислоты. Их роль в процессе биосинтеза белка различна.

Направление потока информации в клетке от генотипа к фенотипу представляют так:

ДНК → РНК → белки.

транскрипция трансляция

Иначе говоря, ДНК служит матрицей для синтеза всех РНК, а РНК – матрицей для синтеза белков. Это положение называют основным постулатом молекулярной биохимии.

3.2Синтез РНК – транскрипция

Содержание РНК во всех клетках живого организма непостоянно. Оно может меняться в зависимости от вида, возраста, физиологического состояния организма и ткани. Обычно в молодых клетках содержание РНК больше, чем в старых. Кроме того, в клетках содержатся различные по своим функциям и молекулярной массе виды РНК – рибосомная, транспортная и матричная.

Все это обуславливает значительные трудности в изучении биосинтеза рибонуклеиновых кислот. Считают, что синтез РНК может происходить несколькими путями. Мы рассмотрим один из них, так называемый ДНК-зави- симый синтез РНК. С точки зрения передачи наследственной информации в процессе биосинтеза белков, наибольшее значение имеет синтез молекул РНК на участке молекулы ДНК как на матрице.

Исходными веществами, необходимыми для биосинтеза, являются рибонуклеозидтрифосфаты (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ); синтез катализируется ферментом РНК-полимеразой, сходной по своему действию с ДНК-полимеразой. Схема биосинтеза следующая:

18

	nАТФ	РНК-полимераза
	mГTФ
		+ ДНК-матрица		ДНК-матрица + РНК + (n+m+k+l)Н4Р2О7
	кЦТФ

lУТФ

Как известно, ДНК представляет собой двойную спираль. Но при матричном синтезе РНК на участке молекулы ДНК «копируется» только одна из двух ее цепей, которую называют значащая. Она служит матрицей.

Все синтезированные молекулы РНК имеют структуру, комплементарную матрице (т.е участку – гену одной из цепи ДНК).

Прежде чем начнется образование цепи РНК, фермент РНК-полимераза присоединяется к матрице не в любом ее месте, а к определенному участку – который называется промотором. На этом участке молекулы ДНК есть последовательности нуклеотидов, узнаваемые РНК-полимеразой.

Связывание РНК-полимеразы с промотором приводит к локальному (местному) расхождению нуклеотидных цепей, в этом участке ДНК одна из цепей ДНК служит матрицей.

Наращивание молекулы РНК происходит в результате перемещения РНКполимеразы вдоль ДНК путем присоединения очередного рибонуклеотида, комплементарного тому дезоксирибонуклеотиду ДНК, который в данный момент находится в области активного центра РНК-полимеразы.

В молекуле ДНК закодированы не только участки, с которых начинается синтез РНК, но и последовательности нуклеотидов, сигнализирующих о прекращении синтеза РНК. С этими участками, по-видимому, связываются определенные белки, останавливающие действие РНК-полимеразы. Таким образом, получаются отдельные молекулы РНК, каждая из которых содержит информацию одного гена. Синтез РНК происходит в направлении от 5′- конца к 3′- концу.

В клетках высших организмов обнаружено три типа ДНК-зависимых РН- К-полимераз. Они катализируют синтез рибосомной, матричной и транспортной РНК.

Все виды РНК образуются на ДНК-матрице в виде крупных молекул предшественников, которые затем подвергаются значительным изменениям – созреванию. При созревании, под действием ферментов, от них постепенно отщепляются лишние нуклеотиды, а у тРНК происходит метилирование и восстановление части оснований.

3.3Биологический код

Биосинтез белков, или трансляция, отличается от биосинтеза ДНК и РНК (репликации ДНК и трансляции РНК) двумя принципиальными особенностями: между мРНК (матрицей) и пептидной цепью белка, которая на этой матрице синтезируется, нет комплементарного соответствия, т.е. структура рибонуклео-

19

тидов (мономеров матрицы) и аминокислот (мономеров белка) такова, что избирательные взаимодействия между ними, подобные образованию пар А…Т или Г…Ц, невозможны, нет соответствия между числом мономеров – нуклеотидов в матрице и в продукте реакции (в мРНК 4 разных нуклеотида, в белке 20 разных аминокислот);

Поэтому механизм использования матрицы при биосинтезе белка отличается от использования матриц при репликации и транскрипции.

Способ записи информации о первичной структуре белков в нуклеиновых кислотах получил название биологического кода (его также называют генетическим, нуклеотидным, аминокислотным кодом).

Один из первых вопросов, который возникает при выяснении структуры биологического кода, – это вопрос о кодовом числе; т.е. о числе нуклеотидных остатков, кодирующих включение в белок одной аминокислоты. Очевидно, что кодовое число не может быть равным единице, так как в этом случае с помощью четырех нуклеотидов можно было бы закодировать только четыре аминокислоты. При кодовом числе 2 количество разных нуклеотидных пар будет равно числу перестановок из четырех элементов по 2, т.е равно 42 = 16, что тоже недостаточно для кодирования всех аминокислот. Число разных троек нуклеотидов равно 43 = 64. Это в три с лишним раза превышает минимальное число необходимое для кодирования 20 аминокислот. Экспериментально доказано, что в биологическом коде кодовое число равно трем: тройку нуклеотидных остатков (триплет), кодирующих включение одной аминокислоты, называют

кодоном.

Из 64 кодонов (триплетов), (табл.1) 61 используется для кодирования аминокислот, а три – УАА, УAГ и УГA – обозначают конец матрицы: на этих триплетах обрывается дальнейшее наращивание пептидной цепи – терминирующие кодоны. Каждый триплет кодирует только какую-нибудь одну аминокислоту. Это свойство кода называют специфичностью. С другой стороны, одна аминокислота может кодироваться двумя или большим числом (до шести) разных триплетов, т.е. код вырожденный, но первые два нуклеотида для данной аминокислоты всегда одинаковы. Непрерывность кода белкового синтеза состоит в том, что все входящие в его состав кодоны располагаются в мРНК, кодирующей биосинтез определенного белка, в строгом порядке один возле другого, не будучи разделенными иными моноили олигонуклеотидными вставками. Неперекрывающийся характер кода заключается в том, что ни один из нуклеотидов одного кодона не является составной частью другого (соседнего) кодона.

К настоящему времени биологический код изучен у всех биологических объектов (от вирусов и бактерий до высших животных). Во всех случаях он оказался одинаковым. Эта универсальность кода свидетельствует о единстве происхождения всех форм жизни на Земле.

20

Первая буква

Таблица 1 – Биологический код

У

Ц

A

Г

УУУ

фен

УЦУ

УАУ

тир

УГУ

цис

У

УУЦ

УЦЦ

сер

УАЦ

УГЦ

Ц

У

УУA

лей

УЦА

УAA стоп

УГА

стоп

А

УУГ

УЦГ

УAГ стоп

УГГ

трп

Г

У

ЦУУ

ЦЦУ

ЦAУ

ЦГУ

гис

Ц

ЦУЦ

ЦЦЦ

ЦAЦ

ЦГЦ

Ц

лей

про

арг

А

ЦУA

ЦГA

ЦЦA

ЦAA

глн

Г

ЦУГ

ЦЦГ

ЦAГ

ЦГГ

AУУ

AЦУ

AAУ

асн

AГУ

сер

У

AУЦ

иле

AЦЦ

AAЦ

AГЦ

тре

Ц

A

AУA

AЦA

AAA

лиз

AГA

aрг

А

AУГ

мет

AЦГ

AAГ

AГГ

Г

ГУУ

ГЦУ

ГAУ

aсп

ГГУ

У

ГУЦ

ГAЦ

ГЦЦ

ГГЦ

Ц

Г

вал

ала

гли

ГУA

ГЦA

ГAA

ГГA

глу

А

ГУГ

ГЦГ

ГAГ

ГГГ

Г

буква Третья

Генетический код, состоящий из 64 триплетов – оснований (кодонов) и соответствующих им аминокислот

3.4Схема передачи генетической информации от ДНК к белку

Допустим, что на определенном участке одной из спиралей молекулы ДНК, на которой синтезируется мРНК, мы имеем определенную последовательность нуклеотидов. Синтезированная на этом участке мРНК может иметь лишь строго определенную, комплементарную ДНК последовательность нуклеотидов (учитывая, что урацил РНК соответствует тимину ДНК). «Считывая» нуклеотидный код мРНК справа налево (от N-конца полипептида к С-концу), получим определенную последовательность аминокислот в данном полипептиде, который может синтезироваться под генетическим контролем этого участка молекулы ДНК.

Перенос информации от ДНК к белку можно изобразить в виде схемы:

21