Литература БФХ / molekuljarnaja biologija kletki v3

61

Рис. 16-6. Гаструляция у морского ежа. На вегетативном полюсе бластулы от ее стенки отделяются клетки первичной мезенхимы (А). Эти клетки «ползут» вверх по внутренней поверхности стенки бластулы (Б). В это время стенка бластулы в области вегетативного полюса (вегетативная пластинка) начинает впячиваться внутрь (В). Клетки на верхушке инвагинирующей вегетативной пластинки образуют филоподии, прикрепляющиеся к поверхности внутренней стенки бластоцеля и подтягивают ее дальше в глубь бластоцеля, образуя полость первичной кишки (Г, Д). Конец кишечной трубки вступает в контакт со стенкой бластулы; в этом месте впоследствии возникает ротовое отверстие (Е). (L. Wolpert, T. Gustafson, Endeavour, 26, 85-90, 1967.)

процесса инвагинации (впячивания) значительный участок эпителия перемещается с наружной поверхности внутрь зародыша. Последующее развитие теперь уже определяется взаимодействиями внутреннего, наружного и среднего слоев, возникающих в результате гаструляции. Гаструляция в той или иной форме происходит у всех многоклеточных животных. Так как с геометрической точки зрения гаструляция у земноводных выглядит «искаженной», мы сначала рассмотрим этот процесс у морского ежа -близкого родственника позвоночных (см. рис. 15-40,

разд. 15.4.1).

Эмбрион морского ежа прозрачен, поэтому развитие его, внешнее и внутреннее, можно исследовать прижизненно; в то же время на этом объекте удобно изучать активность отдельных клеток. Исходным материалом для гаструляции является бластула, устроенная довольно просто: это - полый шар, стенку которого образуют около 1000 клеток, расположенных в один слой; полость бластулы называют бластоцелем. Всю эту структуру покрывает тонкий слой внеклеточного матрикса; у бластулы можно также различать вегетативный и анимальный полюсы. Гаструляция начинается с того, что на вегетативном полюсе от эпителия отделяются несколько десятков так называемых клеток первичной мезенхимы (рис. 16- 6, А). По всей вероятности, эти клетки теряют способность связываться с другими клетками и внеклеточным матриксом наружной поверхности эмбриона и приобретают сродство к обогащенному фибронектином матриксу (см. разд. 14.2.13), который выстилает бластоцель. Эти клетки выходят в полость бластулы и движутся вдоль ее стенки, подтягиваясь на выпускаемых ими длинных тонких отростках (филоподиях) с «липкими» концами (рис. 16-7). Когда

Рис. 16-7. Клетки первичной мезенхимы ползут по внутренней поверхности стенки бластулы, выпуская сократимые филоподии с «липкими» концами. (L. Wolpert, Т. Gustafson, Endeavour, 26, 85-90, 1967.)

62

Рис. 16-8. Эта схема иллюстрирует возможный механизм начальных этапов впячивания клеток на вегетативном полюсе. Детали этого процесса на молекулярном уровне рассмотрены в разд. 16.1.6 и 11.6.9.

кончик филоподии вступает в контакт с поверхностью, к которой он может плотно прикрепиться, филоподия сокращается и тянет за собой клетку. Образовавшиеся филоподии, по-видимому, втягиваются обратно, а вместо них в других местах возникают новые, так что клетка может перемещаться то в одном, то в другом направлении. В конце концов, однако, клетки занимают четко определенное положение, что, по всей вероятности, обусловлено их специфическим сродством к каким-то участкам поверхности бластоцеля. Это было показано в опытах с моноклональными антителами, которые продемонстрировали высокоспециализированные различия между клетками в разных участках эмбриона в отношении химизма их поверхности (к этой теме мы вернемся позже - см. разд. 16.6.1). Коль скоро клетки первичной мезенхимы заняли свое место, они начинают формировать скелет (16-6, Е).

С началом миграции клеток первичной мезенхимы начинает инвагинировать (впячиваться) эпителий в области вегетативного полюса, образуя, таким образом, первичную кишку (рис. 16-6, В). При этом сначала изменяется форма эпителиальных клеток: внутренний конец клетки, обращенный к бластоцелю, становится шире чем наружный, и поэтому клеточный слой прогибается внутрь бластоцеля (рис. 16-8). Следующий этап инвагинации происходит за счет иного процесса-перераспределения клеток. Инвагинирующие клетки активно перестраиваются, но их форма при этом не меняется. В результате поначалу довольно широкая полость гаструлы превращается в длинную узкую кишечную трубку. Одновременно определенные клетки на верхушке этой кишечной трубки выпускают в бластоцель длинные филоподии, которые вступают в контакт со стенками полости, прилипают к ним и сокращаются, как бы помогая направлять процесс инвагинации (рис. 16-6, Г, Д). Движение прекращается после соприкосновения слепого конца кишечной трубки с наружной стенкой зародыша на его противоположном конце (рис. 16-6, Е). Позднее в месте контакта двух соприкасающихся слоев стенка зародыша прорывается, и на месте прорыва образуется вторичный рот. Поскольку клетки, которые своими филоподиями направляли инвагинацию, выполнили свою задачу, они отделяются от эпителия, перемещаются в пространство между кишечной трубкой и стенкой тела и превращаются в так называемую вторичную мезенхиму, которая со временем даст начало стенке целома и мускулатуре.

В результате гаструляции полая сферическая бластула превращается в трехслойную структуру: внутренний слой, т.е. стенку первичной

63

кишки, называют энтодермой; наружный слой, который так и остался снаружи, - эктодермой, а промежуточный рыхлый слой ткани, состоящий из первичной и вторичной мезенхимы, - мезодермой. Это - три первичных зародышевых листка, характерные для всех высших животных. Организация трехслойного эмбриона в общих чертах соответствует организации взрослого животного с пищеварительной трубкой внутри, эпидермисом снаружи и органами соединительного тканного происхождения между ними. В первом приближении можно сказать, что эти три типа тканей взрослого организма происходят соответственно из энтодермы, эктодермы и мезодермы, хотя встречаются и исключения (см. разд. 16.1.7,

16.1.8и 16.1.9).

16.1.5.Гаструляционные движения основаны на четко скоординированных простых движениях клеток [1, 6, 7]

Гаструляционные движения основаны на относительно простом наборе основных движений клеток. Клетки могут менять свою форму в результате вытягивания или сокращения; они приклеиваются или отделяются от других клеток или внеклеточного матрикса; они могут секретировать вещества внеклеточного матрикса, которые сдерживают или направляют их движения. Такие виды клеточной активности, наряду с ростом клеток и их делением, лежат в основе всех морфогенетических движений как отдельных клеток, так и их групп, включая, в частности, такие процессы, как перераспределение клеток, обеспечивающее инвагинацию и образование первичной кишки. Гаструляция, будучи исключительно важным событием per se, кроме того, демонстрирует различные формы клеточного поведения.

Впоследующих главах будут обсуждаться механизмы, используемые клетками для изменения своей формы или адгезивных свойств. Индивидуальное развитие ставит перед нами особую проблему: необходимо понять, каким образом элементарные виды клеточной активности координированы во времени и пространстве; именно эта координация определяет поведение каждой из частей эмбриона. В настоящее время нам еще не вполне ясны прекрасно срежиссированные гаструляционные движения. Тем не менее эксперименты на земноводных позволяют ответить на вопрос, какие из частей гаструлирующего эмбриона движутся за счет своих собственных возможностей и какие части эмбриона находятся под воздействием внешних сил.

У зародышей земноводных присутствие клеток со значительным избытком желтка существенно замедляет инвагинацию, вследствие чего геометрия процесса становится более сложной, чем у морского ежа. Инвагинация начинается не на вегетативном полюсе, а несколько сбоку, где сначала образуется небольшое углубление, именуемое бластопором. Через него происходит вворачивание клеток будущей энтодермы (рис. 16-9). По мере углубления процесса инвагинации бластопор приобретает форму кольца, окружающего часть видимой снаружи энтодермы. Эта часть энтодермы называется желточной пробкой; здесь расположены клетки, обогащенные желтком (позже они попадут в полость кишки и будут переварены). В это же время бластодерма на анимальном полюсе активно расширяется и занимает место клеток, устремляющихся внутрь. В конце концов бластодерма анимального полушария покрывает всю наружную поверхность эмбриона, а размеры бластопора сильно уменьшаются.

Воснове процесса инвагинации у земноводных, по-видимому, лежат те же механизмы, что и у морского ежа. Сначала происходит изменение формы клеток в области бластопора. У земноводных это так называемые колбовидные клетки; они характеризуются широким осно-

64

Рис. 16-9. А. Гаструляция у Xenopus. Внешний вид эмбриона (вверху} представлен со стороны вегетативного полюса; поперечные разрезы (внизу) проходят в плоскости, показанной штриховой линией. Направление движения клеток указано стрелками. Б. Карта презумптивных зачатков раннего эмбриона Xenopus (вид сбоку) с начала гаструляции указывает на происхождение клеток, которые вследствие гаструляционных движений примут участие в формировании трех зародышевых листков. Различные части мезодермы (боковая пластинка, сомиты, хорда) происходят из более глубоко расположенных клеток области, обозначенной точками; другие клетки этой области, в том числе наиболее поверхностные, дадут начало эктодерме

(серый цвет, вверху) или энтодерме (различные оттенки красного цвета, книзу). (R. Е. Keller, J. Exp. Zoob, 216, 81-101, 1981.)

ванием и длинным узким концом, прикрепляющим клетки к внутренней поверхности стенки бластулы (рис. 16-10). Эти клетки тянут эпителий внутрь, вследствие чего на поверхности бластулы возникает продольная борозда. После формирования этой борозды клетки продолжают свое движение внутрь в виде пласта, принимающего участие в формировании кишки. Как и у морского ежа, это движение осуществляется за счет активной переупаковки клеток эпителия, особенно в краевой зоне, прилежащей к губе бластопора (рис. 16-10). Небольшие квадратные фрагменты изолированной ткани краевой зоны в условиях культуры могут спонтанно удлиняться и расширяться вследствие переупаковки клеток (рис. 16-10, Б), как если бы они находились в зародыше и устремлялись внутрь последнего через бластопор. Механизм перераспределения клеток, лежащий в основе этого конвергентного расширения остается загадкой. Вторичная направляющая, или движущая, сила обеспечивается будущими клетками мезодермы, которые мигрируют по внутренней поверхности крыши бластоцеля и тянут энтодерму за собой, подобно тому как это происходит у зародыша морского ежа, только у морского ежа в качестве движущей силы выступают будущие клетки вторичной мезенхимы. Крыша бластоцеля выстлана матриксом, богатым фибронектином, и при инъекции в бластоцель антител или пептидов, блокирующих взаимодействие фибронектина с рецепторами клеточной поверхности (см. разд. 14.2.13), нормальная гаструляция тормозится (в частности, у тритонов и саламандр) (рис. 16-11).

У земноводных, как и у морских ежей, гаструляция приводит к образованию трехслойного зародыша с наружным эктодермальным слоем, внутренней трубкой энтодермы, представляющей собой зачаток кишки, и мезодермой между ними. Ротовое отверстие образуется на переднем конце зародыша, где мезодерма отсутствует, и поэтому эктодерма может вступать в прямой контакт с энтодермой.

65

Рис. 16-10. А. На срезе через эмбрион Xenopus, сделанном во время гаструляции и проходящем в той же плоскости, что и на рис. 16-9, показаны четыре основных типа движений, лежащих в основе этого процесса. Б. Модель перераспределения клеток, приводящего к конвергентному вытягиванию, которое, возможно, является главной движущей силой процессов гаструляции у Xenopus. (А - из R.E. teller, J. Exp. Zool., 216, 81-101, 1981; Б-т J. Gerhart, R. Keller, Annu. Rev. Cell Biol., 2, 201 229, 1986.)

16.1.6. Гаструляционные движения организованы вокруг бластопора [2, 7, 8]

Движения клеток в процессе гаструляции сложны, но упорядочены, что позволяет еще до гаструляции построить на поверхности эмбриона карту презумптивных зачатков (рис. 16-9, Б), которая показывает, из каких клеток предстоит формироваться различным частям взрослого организма. А как запускается и организуется весь сложный комплекс гаструляционных движений? У земноводных важным предварительным этапом является перераспределение содержимого яйца сразу же после оплодотворения. Инвагинация всегда начинается в том месте, которое соответствует расположению серого серпа (см. разд. 16.1.1): здесь в области будущей дорсальной губы бластопора вращение кортекса яйца по отношению к внутреннему содержимому, вызванное оплодотворением (см. рис. 16-2), по всей вероятности, создает сочетание клеточных компонентов, обладающее уникальными свойствами. Если в начале гаструляции у зародыша-донора удалить дорсальную губу бластопора и пересадить ее другому зародышу, то гаструляция зародыша - реци-

Рис. 16-11. А. Нормальный эмбрион тритона в конце гаструляции; энтодерма и мезодерма инвагинировали внутрь, бластопор приобрел форму кольца, окружающего крупные энтодермальные клетки, еще остающиеся на поверхности. Этот оставшийся участок энтодермы называют желточной пробкой. Б. Такой же эмбрион, у которого гаструляционные движения были блокированы инъекцией в полость бластулы антител против фибронектина. Клетки вегетативного полушария не способны перемещаться внутрь и остаются снаружи (гладкая округлая масса в нижней части рисунка); клетки анимального полушария образуют структуру, напоминающую пустой мешок, и вследствие гаструляционных движений, которые в норме приводят к его распространению по поверхности эмбриона, он стягивается в складки. [J. С. Boucaut et al., J. Embryol. Exp. Morphol., 89

(Suppl.), 211-227, 1985.]

66

Рис. 16-12. А. Схема эксперимента, показывающего, что дорсальная губа бластопора инициирует и контролирует гаструляционные движения и в случае пересадки организует второй набор структур зародыша. Б. Фотография возникающего в результате такой операции аксолотля, имеющего две головы и два хвоста. Подобные результаты получены и на Xenopus, хотя масштабы дупликации несколько отличаются. (Б-с любезного разрешения

Jonathan Slack.)

пиента начнется как в области собственной губы бластопора, так и в области, куда была пересажена губа донора (рис. 16-12). Вследствие этой второй гаструляции происходит образование второго набора структур тела и возникает двойной зародыш (наподобие сиамских близнецов). Если для опытов с пересадкой использовать клетки, которые пигментированы иначе, то ткань реципиента легко отличить от имплантированной ткани. С помощью этого метода удалось показать, что имплантированная губа бластопора вовлекает в контролируемый ею процесс инвагинации эпителий хозяина. Далее мы покажем, что для образования трех зародышевых листков в процессе гаструляции исключительно важны химические и физические взаимодействия между клетками. Но сперва мы вкратце рассмотрим дальнейшее развитие энтодермы, мезодермы и эктодермы, из которых состоит эмбрион позвоночных после окончания гаструляции.

16.1.7. Из энтодермы образуется кишка и такие ее производные, как легкие и печень [9]

Энтодерма образует трубку-зачаток пищеварительного тракта; она тянется от рта до ануса. Эта трубка дает начало не только глотке, пищеводу, желудку и кишечнику, но также многим железам: слюнным, печени, поджелудочной железе; трахея и легкие также формируются из выростов стенки пищеварительного тракта, который вначале устроен весьма просто. Все эти выросты увеличиваются и превращаются в систему разветвленных трубочек, впадающих в кишку или гортань. Если говорить точнее, энтодерма формирует только внутренние эпителиальные компоненты этих структур - выстилку кишечника и секреторные клетки поджелудочной железы, а поддерживающие их мышечные или соединительнотканные элементы возникают из мезодермы.

16.1.8. Из мезодермы образуются соединительная ткань и мышцы, а также сердечно-сосудистая и мочеполовая системы [9, 10]

После завершения гаструляции образовавшийся средний зародышевый листок, мезодерма, разделяется на две части -для правой и для левой половины тела. Один из участков мезодермы в этот период специализируется, располагаясь вдоль центральной оси тела, и детерминирует деление тела на две половины - правую и левую. Это-хорда, представляющая собой тонкий клеточный тяж диаметром 80 мкм; над ней расположена эктодерма, под ней - энтодерма, а по бокам - мезодерма (см. рис. 16-15). Клетки хорды набухают, в них появляются вакуоли; это приводит к удлинению хорды и как следствие - к выпрямлению зародыша. У самых примитивных хордовых, не имеющих позвоночника, хорда выполняет функции опорной структуры. У позвоночных хорда является той осью, вокруг которой собираются мезодермальные клетки и образуют позвоночник. Таким образом, хорда служит предшествен-

67

ником позвоночного столба не только в процессе эволюции, но и в онтогенезе.

Мезодерма в основном дает начало соединительным тканям - сначала мезенхиме, клетки которой образуют рыхлую сеть, заполняющую промежутки между другими тканями (см. рис. 14-20), а затем кости, хрящу, мышцам и фиброзным тканям, в том числе внутреннему слою кожи (дерме). Мышечные клетки также возникают из мезодермы. Из нее формируется большая часть протоков мочеполовой системы, а также сердечнососудистая система, включая сердце и клетки крови.

16.1.9. Из эктодермы образуется эпидермис и нервная система [9, 11]

Наружная стенка зародыша после гаструляции представлена листком эктодермы, из которой позже образуется наружный слой кожи - эпидермис. Однако этим будущее эктодермы не исчерпывается: из эктодермы формируется также вся нервная система. Процесс образования этой системы называется нейруляцией; он начинается с утолщения широкого дорсального участка эктодермы, который затем сворачивается в трубку и отделяется от остальной части клеточного слоя. Такое преобразование индуцируется хордой и мезодермой, лежащими под этой областью эктодермы (см. разд. 16.6.3). Трубка, образовавшаяся из эктодермы, носит название нервной трубки; в процессе дальнейшего развития из нее возникнет головной и спинной мозг. Вдоль линии, по которой нервная трубка отделяется от будущего эпидермиса, от него обособляется еще некоторое число эктодермальных клеток; позже эти клетки поодиночке мигрируют через мезодерму. Это клетки нервного гребня, из которых образуются практически все компоненты периферической нервной системы (в том числе сенсорные и симпатические ганглии, шванновские клетки, образующие миелиновую оболочку периферических нервов) (см. разд. 19.1.1), а также клетки надпочечников, секретирующие адреналин, и пигментные клетки кожи. В области головы многие клетки нервного гребня дифференцируются в хрящ, кость и иные типы соединительной ткани, которые в других частях тела формируются из мезодермы. Это один из немногих случаев, не укладывающийся в общее представление о соответствии трех зародышевых листков трем «концентрическим» слоям взрослого организма. Органы чувств, передающие нервной системе информацию о зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах, также развиваются из эктодермальных закладок - одни из нервной трубки, другие - из нервного гребня, третьи - из наружного слоя эктодермы (см. рис. 19-55, разд. 19.7.1). Например, сетчатка образуется как вырост мозга и, следовательно, является производным нервной трубки, тогда как обонятельные клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости.

16.1.10. Нервная трубка образуется в результате координированных изменений формы клеток [6, 12]

Образование нервной трубки - это событие, весьма достойное нашего внимания (рис. 16-13). Сначала поверхность гаструлы представляется довольно однородной, но некоторые изменения здесь уже происходят: эктодерма возле средней линии начинает приподниматься, образуя нервную пластинку. Боковые края нервной пластинки утолщаются; эти утолщения, называемые нервными валиками, постепенно сближаются, а в самой пластинке вдоль средней линии образуется желобок. В конце концов валики сходятся над ним и сливаются, в результате чего

68

Рис. 16-13. Образование нервной трубки у Хепорus. Вид снаружи с дорсальной стороны. Разрезы проходят в плоскости, указанной прерывистой линией. (Т. Е. Schroeder, J. Embryol, Exp. Morphol., 23, 427-462, 1970.)

возникает полая нервная трубка, покрытая сверху сплошным слоем эктодермы. Как и в случае гаструляции, все эти процессы обусловлены вытягиванием, адгезией и сокращением отдельных клеток эпителиального слоя. Клетки нервной пластинки связаны между собой прочными латеральными соединениями. Вначале клетки удлиняются в направлении, перпендикулярном клеточному слою. Такое удлинение формы клеток связано с удлинением микротрубочек и необходимо для продолжения нейруляции: при воздействии колхицина - вещества, вызывающего разрушение микротрубочек, нервные валики не образуются вовсе или же - коль скоро они возникли - исчезают. Удлинившиеся клетки приобретают затем клиновидную форму с узкими концами, направленными к верхней (апикальной) поверхности клеточного слоя. Так как клетки прочно соединены между собой боковыми поверхностями, а ширина их у основания остается прежней, клеточный пласт в целом прогибается (рис. 16-14). Сужение клеток на верхушке происходит вследствие сокращения пучков актиновых филаментов, которые проходят под апикальной поверхностью клеток, там, где клетки соединяются поясами адгезии (см. разд. 14.1.3).

16.1.11. Скопление клеток мезодермы делится, образуя сомиты по обе стороны от продольной оси тела [13]

По бокам от вновь образованной нервной трубки лежат обширные участки мезодермы (рис. 16-15). Из утолщенной медиальной области мезодермы образуются позвонки, ребра, скелетные мышцы, а также соединительнотканный слой кожи. Вначале мезодерма на каждой из сторон представлена единой массой ткани, но вскоре она делится на «блоки», называемые сомитами (рис. 16-16). Каждый сомит соответствует одному элементу в возникающем в результате дифференцировки скелете и будет делиться впоследствии на три части. Часть сомита, обращенная к хорде, называется склеротомом и является источником клеток, образующих ребра и позвонки; часть, обращенная наружу и прилежащая к дорсальной поверхности эмбриона, называется дерматомом и является источником клеток, формирующих соединительнотканный слой кожи, или дерму; оставшаяся часть сомита именуется миотомом (между склеротомом и дерматомом) и является источником клеток скелетных мышц.

Сомиты обособляются не все сразу, а последовательно один за

Рис. 16-14. Изгибание клеточного пласта вследствие изменений формы клеток, опосредованных взаимодействием микротрубочек и актиновых филаментов. По мере сужения апикальных концов клеток мембраны их наружных поверхностей становятся вогнутыми. Это может являться симптомом быстрого изменения формы вследствие сокращений, которые имеют место в условиях плотного соприкосновения боковых

поверхностей соседних клеток, где тормозится перетекание избытка мембраны вдоль контактирующих комплексов по бокам клеток.

69

Рис. 16-15. Схематическое изображение поперечного разреза через туловищную область эмбриона лягушки после замыкания нервной трубки. (Т. Mohun, R. Tilly, R. Mohun and J. M. W. Slack, Cell, 22, 9-15, 1980.)

Рис. 16-16. Образование сомитов у Xenopus. Вверху- внешний вид	Рис. 16-17. Сравнение эмбриогенеза рыб, амфибий, птиц и
зародыша при наблюдении сбоку. Прерывистой линией показана	млекопитающих. Ранние стадии развития (вверху) очень сходны;
плоскость горизонтального разреза, изображение которого	поздние стадии (внизу) различаются значительно сильнее. Самые
представлено в середине. Внизу схема перегруппировки клеток	ранние стадии изображены примерно в одинаковом масштабе, а
мезодермы в процессе формирования сомитов (при большом	более поздние стадии - в разном. (Е. Haeckel, Anthropogenic, oder
увеличении). У Xenopus все клетки, из которых потом образуются	Entwickelungsgechichte des Menschen. Leipzig, Engelmann, 1874.)
сомиты, исходно ориентированы под прямым углом к оси тела. В
процессе формирования сомитов все клетки каждой группы
поворачиваются одновременно.

70

другим по направлению от головы к хвосту. Сегментация сопровождается изменением взаимных связей между клетками мезодермы. В ранней, несегментированной мезодерме сохраняется электрическое сопряжение клеток через щелевые контакты, исчезающие непосредственно перед или во время формирования сомитов. Очевидно, сначала изменяется характер взаимосвязи между клетками, затем они собираются в компактные группы и образуют сомиты (см. рис. 16-16). Позже мы увидим, что физическая сегментация коррелирует с появлением химических различий между соседними группами клеток сомитов (см. разд. 16.5.20), сегментирование которых напоминает расположение полосок у зебры. По всей вероятности, селективное сцепление, основанное на различиях в химизме поверхности клеток, является причиной разделения массива клеток на физически обособленные сомиты.

16.1.12. План строения тела позвоночного животного складывается в миниатюре на ранней стадии и сохраняется в период роста эмбриона [9]

Длина эмбриона на стадии формирования сомитов не превышает нескольких миллиметров, он обычно состоит из 105 клеток. До сих пор мы имели в виду Xenopus, но форма и размеры эмбриона примерно одинаковы и у саламандры, и у рыбы, и у курицы и у человека (рис. 16-17). На более поздних стадиях эмбрионы будут значительно различаться по величине и форме, но на этой стадии хорошо видно, что план строения у них один и тот же. Детали будут добавляться позже по мере роста зародыша. А пока центральная нервная система представлена нервной трубкой с утолщенным концом, из которого впоследствии разовьется головной мозг; кишечник и его производные заложены в виде энтодермальной трубки, сегментам туловища соответствуют сомиты. Некоторые типы соединительной ткани сердечно-сосудистой системы представлены более периферической несегментированной мезодермой, а эпидермальный слой кожи - эктодермой. В ходе последующего развития линейные размеры всех этих компонентов могут увеличиваться в 10, 100 и более раз, а суммарный объем и число клеток - в миллионы раз, но общий план строения тела остается прежним.

Заключение

Яйца большинства видов животных представляют собой довольно крупные клетки, содержащие запасы питательных веществ и других клеточных компонентов, синтез которых регулируется материнским геномом. У амфибий первым и весьма важным движением после оплодотворения является поворот кортекса яйца по отношению к его внутреннему содержимому. Асимметрия, создаваемая этим поворотом, равно как и исходная асимметрия в распределении содержимого в яйце перед оплодотворением, определяет будущие передне-заднюю и дорсовентральную оси тела. В ходе последующих делений дробления яйцо делится на множество более мелких клеток, однако общий объем зародыша не увеличивается. Клетки наружных слоев эмбриона формируют между собой плотные контакты, изолируя внутреннее содержимое эмбриона от окружающей среды. Внутрь эмбриона проникает жидкость, в результате чего в нем формируется полость (бластоцель). Стенка такого зародыша называется бластодермой, а сам зародыш носит название бластулы.

В процессе гаструляции бластодерма на одном конце зародыша начинает втягиваться внутрь вследствие изменения формы ее клеток. Полагают, что движущей силой последних этапов гаструляции является