96.Дыхательная функция крови. Молекулярные механизмы газообмена в легких и тканях. Факторы, влияющие на насыщение гемоглобина кислородом. Карбоксигемоглобин, метгемоглобин.
Процесс дыхания подразделяется на 3 главных этапа: внешнее дыхание — перенос газов из внешней среды к альвеолам и обратно; транспортная (дыхательная) функция крови — перенос газов от альвеол к клеточным мембранам и обратно; тканевое дыхание, слагающееся из процессов потребления О2 и выделения СО2 клетками. Патологический процесс может вызвать те или иные нарушения внешнего дыхания. Для их характеристики важно определение легочных объемов и емкостей.
Все показатели внешнего дыхания регистрируются у человека в положении лежа в условиях основного обмена. Норма легочного объема изменяется с возрастом.
При оценке внешнего дыхания важно осуществлять динамический контроль за газовым составом выдыхаемого воздуха. Использование классической манометрической методики Холдена, хотя и дает интересные данные, требует длительного времени и показывает лишь суммарные результаты.
В последние годы для экспресс-исследований газового состава разработаны более точные приборы — масс-спектрографы. Непрерывная запись изменений газового состава на вдохе и выдохе делает этот прибор ценным при исследовании процессов, связанных с диффузией газов.
В условиях покоя человек потребляет 200—250 мл О2/л. Физическая нагрузка значительно увеличивает это потребление. При напряженной мышечной работе потребность в О2 возрастает в 15—20 раз. Легко рассчитать, что взросши человек в условиях покоя потребляет за сутки около 360 л или 16 моль О2.
В условиях покоя на каждые 250 мл О2 выделяется 200 мл СО2. Соотношение СО2:О2— дыхательный коэффициент — может указывать на характер окисляемого субстрата. Так, при сгорании углеводов дыхательный коэффициент составляет 1,0; белков —0,80; жиров — 0,70. Из указанных 16 моль О2 потребляют: головной мозг — 4 моль, печень — 3 моль, кожа—1 моль; сами легкие в процессе функционирования потребляют 10—20% всего О2, поступающего в организм.
Потребление О2 отдельными органами может резко увеличиваться при патологических состояниях, например, после кровопотери — в 8—10 раз.
Газообмен в легких и тканях
Содержание газов во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе неодинаково. Во вдыхаемом воздухе содержится почти 21% кислорода, около 79% азота, примерно 0,03% углекислого газа, небольшое количество водяных паров и инертных газов. В выдыхаемом — 16% кислорода, 4% углекислого газа, увеличивается содержание паров, количество азота и инертных газов остается неизменным.
Газообмен в легких и тканях
Кровь, которая течет к легким от сердца (венозная), содержит мало кислорода и много углекислого газа; воздух в альвеолах, наоборот, содержит много кислорода и меньше углекислого газа. Вследствие этого через стенки альвеол и капилляров происходит двусторонняя диффузия —. кислород переходит в кровь, а углекислый газ поступает из крови в альвеолы. В крови кислород проникает в эритроциты и соединяется с гемоглобином. Кровь, насыщенная кислородом, становится артериальной и по легочным венам поступает в левое предсердие.
У человека обмен газами завершается в несколько секунд, пока кровь проходит через альвеолы легких. Это возможно благодаря огромной поверхности легких, сообщающейся с внешней средой. Общая поверхность альвеол составляет свыше 90 м3.
Обмен газов в тканях осуществляется в капиллярах. Через их тонкие стенки кислород поступает из крови в тканевую жидкость и затем в клетки, а углекислота из тканей переходит в кровь. Концентрация кислорода в крови больше, чем в клетках, поэтому он легко диффундирует в них.
Концентрация углекислого газа в тканях, где он собирается, выше, чем в крови. Поэтому он переходит в кровь, где связывается химическими соединениями плазмы и отчасти с гемоглобином, транспортируется кровью в легкие и выделяется в атмосферу.
Перенос кислорода кровью
Сущность дыхательной функции крови состоит в доставке кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким (табл. 17.4).
Кровь осуществляет дыхательную функцию прежде всего благодаря наличию в ней гемоглобина. Физиологическая функция гемоглобина как переносчика кислорода основана на способности обратимо связывать кислород. Поэтому в легочных капиллярах происходит насыщение кровикислородом, а в тканевых капиллярах, где парциальное давление кислорода резко снижено, осуществляется отдача кислорода тканям.
Итак, функцию переносчика кислорода в организме выполняет гемоглобин. Напомним, что молекула гемоглобина построена из 4 субъединиц (полипептидных цепей), каждая из которых связана с гемом (см. главу 2). Следовательно, молекула гемоглобина имеет 4 гема, к которым может присоединяться кислород, при этом гемоглобин переходит в оксигемо-глобин.
Гемоглобин человека содержит 0,335% железа. Каждый грамм-атом железа (55,84 г) в составе гемоглобина при полном насыщении кислородомсвязывает 1 грамм-молекулу кислорода (22400 мл).
Ход кривой насыщения гемоглобина кислородом или диссоциации оксигемоглобина зависит от ряда факторов. Сродство гемоглобина к кислороду в первую очередь связано с рН. Чем ниже рН, тем меньше способность гемоглобина связывать кислород и тем выше Р50. В тканевых капиллярах рН ниже (поступает большое количество СО2), в связи с чем гемоглобин легко отдает кислород. В легких СО2 выделяется, рН повышается и гемоглобинактивно присоединяет кислород.
Способность гемоглобина связывать кислород зависит также от температуры. Чем выше температура (в тканях температура выше, чем в легких), тем меньше сродство гемоглобина к кислороду. Напротив, снижение температуры вызывает обратные явления.
Количество гемоглобина в крови, а также в какой-то мере его способность связывать кислород (характер кривой диссоциации оксигемоглобина) несколько меняются с возрастом. Например, у новорожденных содержание гемоглобина доходит до 20–21% (вместо обычных для взрослого 13–16%). У человека имеется несколько гемоглобинов, которые образуются в различном количестве в разные стадии онтогенеза и различаются по своему сродству к кислороду.
Карбгемоглобин – соединение очень нестойкое и чрезвычайно быстро диссоциирует в легочных капиллярах с отщеплением СО2
Метгемоглобин — производное гемоглобина, в котором железо окислено (трехвалентно). Метгемоглобин не способен переносить кислород. Образуется в организме при некоторых видах отравлений.
Гемоглобинопатия — наследственное или врождённое изменение или нарушение структуры белка гемоглобина, обычно приводящее к клинически или лабораторно наблюдаемым изменениям в его кислород-транспортирующей функции либо в строении и функции эритроцитов.
К наиболее часто встречающимся и известным гемоглобинопатиям относятся серповидно-клеточная анемия, бета-талассемия, персистенция фетального гемоглобина.
Гемоглобинопатии классифицируются на качественные и количественные.