25. Класс Саговниковые происхождение; распространение; основные черты строения; особенности размножения и полового процесса.

КЛАСС САГОВНИКОВЫЕ, ИЛИ ЦИКАДОВЫЕ (CYCADOPSIDA)

Порядок Цикадовые (Cycadales)

С одним семейством саговниковые (Cycadaceae) в порядке представляет собой наиболее древнюю группу из нынеживущих голосеменных. По остаткам листьев и стеблей саговниковые известны с раннепермского периода, а по стробилам и семенам - с верхнего триаса. Расцвет саговниковых приходится на юрский и меловой периоды, когда они были широко распространены по всему земному шару, а их жизненные формы были разнообразнее современных. Древностью их происхождения объясняется наличие множества примитивных признаков; к их числу относятся: 1) макрофилия; 2) отсутствие ветвления стволов; 3) слабое развитие в стебле древесины и наличие мощной сердцевины; 4) оплодотворение с помощью сперматозоидов; 5) прорастание семян без периода покоя. На значительную древность этой группы указывает также небольшое число родов с эндемичными ареалами, приуроченными к определенным материкам. В Америке произрастает 4 рода: 2 мексиканских рода - диоон (Dioon с 4 видами) и цератозамия (Ceratozamia с 5 видами), кубинский монотипный род микроцикас (Microcycas) и замия (Zamia с 35 видами), распространенные от Флориды до тропиков Южной Америки. В Австралии и на прилегающих островах произрастают 3 рода: макрозамия (Macrozamia с 14 видами), бовения (Bowenia с 2 видами) и лепидозамия (Lepidozamia с 2 видами). К Южной Африке приурочено 2 рода: самый обширный род энцефаляртос (Encephalartos с 40 видами) и монотипный род стангерия (Stangeria). В Азии произрастает 1 род саговник (Cycas с 20 видами), ареал которого доходит до Мадагаскара и Северо-Восточной Австралии. В Европе саговники не встречаются, хотя в мезозое были широко представлены.

Таким образом, на 10 родов саговниковых приходится всего 124 вида. Это указывает на то, что эта древняя группа находится в стадии угасания. Саговниковые приурочены в основном к засушливым районам тропических и субтропических областей, одиночно встречаясь в низкорослых вечнозеленых лесах, колючих кустарничковых зарослях, в саваннах. Отдельные виды произрастают во влажных тропических лесах, но и в этих случаях они тяготеют к более сухим и нарушенным местам, избегая конкуренции с другими растениями.

Саговниковые характеризуются большим своеобразием стеблей. В молодом возрасте они имеют клубневидную форму. В дальнейшем у всех видов замии, бовении, стангерии и у некоторых видов макрозамии клубневидная форма сохраняется на протяжении всей жизни, причем она значительно варьирует по размерам, форме и положению в пространстве. У видов макрозамии клубневидные стебли в диаметре могут достигать 1 - 1,5 м, а у замии карликовой (Z. pygmaea) - всего лишь 2-3 см, у большинства же видов стебли имеют диаметр 20-30 см. Форма стеблей может быть шаровидной, цилиндрической, реповидной, редьковидной, внешне напоминающей корнеплод моркови. По положению клубни могут быть надземными, полностью или частично подземными, а 2 вида эпифитов селятся на стволах деревьев (рис. 70). Однако у большинства видов из первоначально клубневидного формируется прямой, неветвящийся, колонновидный ствол, на вершине несущий крону крупных перистых листьев. Такие саговниковые внешне очень похожи на пальмы, и нередко их называют саговыми пальмами. Лишь у одного вида - энцефаляртоса превосходного (Е. princeps) ствол у самого основания слабо ветвится, образуя группу из 5-6 стволов. Высота стволов большинства видов саговниковых колеблется от 1 до 5-6 м, лишь отдельные экземпляры некоторых видов микроцикаса, макрозамии, лепидозамии, диоона достигают высоты 15-20 м, что считается большой редкостью. Многие из вышеописанных жизненных форм саговниковых сходны с некоторыми жизненными формами травянистых покрытосеменных растений; типичные древесные формы у них крайне редки. Нарастание стволов у одних видов моноподиальное, у других - симподиальное; это зависит от того, из каких почек - из верхушечных или боковых - происходит формирование стробилов. Наиболее характерной особенностью саговниковых является наличие относительно крупных листьев пальмового типа, хотя абсолютные их размеры могут быть довольно мелкими. Обычные размеры листьев саговниковых 1-3 м, у некоторых крупных видов энцефаляртоса они достигают 5-6 м, а у замии карликовой - всего 5-6 см. У одних видов саговниковых верхушка листа завернута в улитку, у других - прямая. Листья имеют хорошо развитое, долго не опадающее твердое влагалище, прочный черешок и сильно склерофицированную листовую пластинку с толстым слоем воскового налета. Крупные зеленые листья чередуются с более мелкими, чешуевидными буро-оранжевыми листьями, функционально сходными с почечными чешуями. Все это отражает засушливые условия обитания саговниковых. У одних видов новые генерации листьев возникают в течение года дважды, у других - единожды, а у третьих - один раз в 2-3 года. Поскольку каждый лист живет от 3 до 10 лет, то вместе они формируют мощную крону с огромной листовой поверхностью, которая восполняет отсутствие ветвления. Розетки листьев разных генераций часто отличаются друг от друга по оттенкам и по их расположению: молодые темно-зеленые листья направлены вверх, срединные занимают горизонтальное положение, а более старые, желтеющие листья отклонены вниз. По мере отмирания листьев их долго сохраняющиеся влагалища плотно налегают друг на друга и образуют у некоторых видов мощный панцирь. Поэтому стволы в этом случае в их верхней части оказываются толще, чем у основания.

Корневая система саговниковых стержневого типа; глубина проникновения корней коррелирует с высотой побега. Иногда при отмирании главного корня и основания ствола развиваются придаточные корни, и тогда растение стоит на них как на подпорках. У некоторых видов саговниковых развиваются контрактильные (сокращающиеся) корни. Для всех саговниковых характерной особенностью корневой системы является наличие боковых поверхностных корней, растущих вверх. У поверхности земли или над землей они обильно ветвятся, образуя коралловидные или клубневидные скопления, которые располагаются у основания ствола. В паренхиме этих корней поселяются азотфиксирующие бактерии и сине-зеленые, а в межклетниках - гифы грибов. Роль этих корней, по-видимому, заключается в обеспечении растения азотистыми соединениями.

Для анатомического строения стеблей характерно значительное развитие паренхимы в сердцевине и в коре и слабое формирование древесины, на долю которой приходится не более 15% всего объема ствола. Древесина состоит из длинных точечных трахеид с окаймленными порами без торуса и не имеет четких годичных колец. У многих саговниковых камбий быстро прекращает свою деятельность, а на смену ему в коре закладывается новое кратковременно существующее камбиальное кольцо, затем второе, третье и т.д., вследствие чего стволы этих видов растений имеют несколько концентрических колец флоэмы и ксилемы (до 10-15). Кора и сердцевина состоят из крупных паренхимных клеток и пронизаны слизевыми каналами, содержащими жидкую слизь. Это очень важно для растений засушливых местообитаний. В паренхиме откладывается большое количество крахмала, который получил название саго и используется аборигенами в пищу. Из-за отсутствия годичных колец продолжительность жизни саговников определить очень трудно; одни авторы исчисляют ее сотнями лет, другие - тысячами. Ориентировочный их возраст определяют по остаткам черешков листьев, зная, сколько их образуется в год.

Все саговники - двудомные растения. На мужских экземплярах формируются микростробилы, называемые мужскими шишками. Если они возникают из верхушечных почек, то на каждом растении образуется по одному стробилу, а если из боковых почек, то может возникать несколько

мелких стробилов (от 10 до 100). Размеры стробилов зависят как от их количества, так и от размера самого растения (от 1,5-2 см у замии карликовой до 90-100 см у энцефаляртоса). Микростробилы состоят из широкой оси, на которой спирально расположены микроспорофиллы, резко отличающиеся от вегетативных листьев и имеющие у разных видов треугольную, многоугольную, грибовидную и другую форму (рис. 71). С нижней стороны располагаются многочисленные микроспорангии, часто образующие синангии из 2-5 спорангиев. Микроспорангии примитивного типа, они имеют многослойную стенку, в эпидерме которой у некоторых видов встречаются устьица. Микроспора начинает делиться внутри микроспорангия, формируя под своей оболочкой мужской гаметофит, или пылинку. После вскрывания спорангия пылинка, т.е. мужской гаметофит, защищенный оболочкой микроспоры и состоящий из 3 или 4 клеток (проталлиальной, гаусториальной, сперматогенной и стерильной), разносится ветром.

Мегастробилы (женские шишки) чаще всего возникают по одному, реже их может быть несколько. По размерам они немного превышают размеры микростробилов; максимальных размеров мегастробилы достигают у энцефаляртоса и лепидозамии. Они имеют длину до 90- 100 см, а масса составляет 30-50 кг. Исключение составляет род саговник (Cycas), у которого мегастробилы отсутствуют. Желто-оранжевые перистые спорофиллы, по форме более или менее напоминающие вегетативные листья, развиваются на вершине ствола в количестве 2-3 и более. Семязачатки у всех саговников располагаются на мегаспорофиллах по 2, реже по 3-5, и имеют размеры от 5-7 мм у замии до 5-6 см у саговника.

Развитие семязачатка на первых этапах типично для всех голосеменных. Особенностью саговниковых является то, что мегаспора покрыта кутинизированной оболочкой, а женский гаметофит, извлеченный из семязачатка, зеленеет, что также подтверждает древность этой группы. На гаметофите в верхней части развивается, как правило, 2 сильно редуцированных архегония; они лишены стенки, а над яйцеклеткой сохраняются лишь 2 шейковые канальцевые клетки. Еще до опыления семязачатки достигают своей максимальной величины, при этом интегумент оказывается дифференцированным на 3 слоя. Наружный слой мясистый, сочный, окрашенный в ярко-оранжевый цвет, снабжен проводящими пучками. Внутренний слой также сочный, но бесцветный, тоже васкуляризован; срединный слой каменистый и выполняет защитную функцию. Таким образом, семязачатки саговниковых имеют 2 интегумента, снабженных проводящими пучками. В верхней части нуцеллуса происходят ослизнение и разрушение клеток, в результате чего образуется полость, заполненная слизью. Часть этой слизи выступает за пределы семязачатка, и пролетающие пылинки могут прилипнуть к этой капельке. По мере подсыхания жидкости пылинки втягиваются внутрь полости, поэтому она называется пыльцевой камерой. Пылинка начинает прорастать с образованием гаустории, которая внедряется в ткань нуцеллуса, поглощая питательные вещества и влагу. Сперматогенная клетка, делясь, образует 2 сперматозоида размером до 3-3,5 мм, несущих по

спирали несколько тысяч жгутиков. Они являются самыми крупными сперматозоидами в растительном мире. Параллельно этому происходит неравномерное разрастание периферических клеток заростка над архегониями, в результате чего в центре формируется внутренняя полость, называемая архегониальной камерой. Постепенно дно пыльцевой камеры разрушается, и она сливается с архегониальной камерой. К этому времени внутри пылинки создается высокое тургорное давление, так как гаустория активно поглощает влагу из клеток нуцеллуса. Это приводит к разрыву оболочки микроспоры. Под большим давлением слизь с заключенными в ней сперматозоидами выстреливает на дно архегониальной камеры. Канальцевые клетки к этому времени ослизняются, что облегчает доступ сперматозоидов к яйцеклетке.

От опыления до оплодотворения иногда проходит 6-7 месяцев. Половой процесс, осуществляемый сперматозоидами и требующий жидкой среды, весьма примитивен, однако, в отличие от папоротникообразных, у саговниковых он не зависит от стихии (роса, дождь). Эта автономность стала возможной благодаря специализированной гаустории, обеспечивающей создание влажной среды самим растением. После оплодотворения делящаяся зигота формирует в верхней части сильно удлиняющийся подвесок, или суспензор. Он вдавливает развивающийся зародыш в ткань гаметофита (эндосперма), богатую крахмалом, жирами и белками. Для саговниковых характерно то, что семена опадают до окончательного формирования зародыша. Они имеют ярко окрашенную семенную кожуру, которая возникает из внешнего сочного слоя интегумента и выполняет функцию привлечения животных. От повреждения зародыша в желудке животных предохраняет срединный склерофицированный слой. Внутренний сочный слой кожуры вместе с тканью нуцеллуса расходуется на развитие эндосперма. Зародыш заканчивает свое формирование в опавшем семени; он имеет слабо дифференцированный корешок, стебелек и почечку с семядолями; у разных видов количество их колеблется от 1 до 6, чаще их 2. По окончании полного развития, которое длится на протяжении 1-2 лет, семя без периода покоя прорастает в новое растение. Характер формирования семени и прорастание его без периода покоя рассматриваются как очень примитивные признаки.

Таким образом, саговниковые, дожившие до настоящего времени, сохранили много архаичных черт, что сказалось на резком сокращении их ареала. Поэтому эта интереснейшая группа растений требует особой охраны, тем более что местное население использует стволы саговников для приготовления саго, а листья - для изготовления поделок.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

26. Подкласс Астериды. Основные отличительные черты, систематический обзор. Общая характеристика на примере семейства Сложноцветные - происхождение. распространение; основные черты строения; особенности размножения и биоэкологии; практическое значение

ПОДКЛАСС ASTERIDAE - АСТЕРИДЫ

Порядок Campanulales - колокольчикоцветные

Порядок, включающий всего несколько семейств, но высокоорганизованных. В большинстве случаев это травянистые растения, изредка кустарники или деревья, с супротивными или очередными простыми листьями без прилистников. Для анатомии характерно наличие млечников. Цветки собраны в соцветия, причем, как и в некоторых предыдущих семействах, имеют тенденцию к образованию головчатых соцветий. Цветки обычно обоеполые актиноморфные или зигоморфные, 5-членные, со сростнолистной чашечкой и спайнолепестным венчиком, андроцей из 5 тычинок, гинецей из 5 - 2 плодолистиков, завязь изредка верхняя, обычно нижняя, плоды - коробочки, ягодообразные или типа семянки. Наиболее распространенным у нас семейством является семейство колокольчиковых.

Семейство Campanulaceae - колокольчиковые

Это самое крупное и самое примитивное семейство в порядке, распространенное в основном в умеренных областях северного полушария. Сюда относятся травы, реже кустарники или небольшие деревца с очередными, иногда с супротивными или мутовчатыми листьями. Характерно наличие млечников и накопление инулина, как у сложноцветных. Цветки обоеполые, чаще всего актиноморфные, лишь изредка зигоморфные, 5-членные, спайнолепестные, тычинок 5, прикрепленных к диску, у гинецея или у его основания пыльники в бутоне склеены в трубку и вскрываются вовнутрь ее, в раскрывшемся цветке они уже свободные. Гинецей из 5 - 2, чаще всего из 3 плодолистиков, завязь нижняя, иногда полунижнчя или верхняя, плод - коробочка, иногда типа ягоды.

В этом семействе для нашей флоры характерно небольшое количество родов, из них самый общеизвестный p. Campanula - колокольчик. В пределах этого рода можно проследить тенденцию к образованию более или менее плотных соцветий, в пределах семейства - тенденцию к образованию соцветий головок - как бы преддверие корзинки сложноцветных, к которым колокольчиковые относительно близки.

Из р. Campanula многие виды являются очень обычными растениями, знакомыми всем с детства. Таков, например, С. patuta, колокольчик раскидистый, распространенное луговое растение, растущее и по опушкам лесов, и на полянах и сразу обращающее на себя внимание ярко-лиловыми цветками, собранными в рыхлое соцветие. Его венчик имеет сильно отогнутые в стороны продолговато-яйцевидные заостренные доли, листья все одинаковой формы. Цветки имеют спайнолистную пятерную чашечку, спайнолепестный пятерной венчик, 5 тычинок и гинецей из 3 плодолистиков. Завязь нижняя, плод коробочка, вскрывающаяся дырочками в нижней части коробочки, которая, как и цветки, поникает. Другой вид, тоже очень обычный, растет по склонам и обрывам, сухим лугам, насыпям дорог и их обочинам. У этого растения прикорневые листья округлые, а стеблевые узколанцетные. За это он назван С. rotundifolia, колокольчик круглолистный. Его цветки яркого синего цвета, правильной формы и доли венчика не отгибаются так сильно в стороны, как у С. patula. Campanula latifolia, колокольчик широколистный, - высокое растение, обычно встречающееся в широколиственных, чистых или с примесью ели, лесах, по тенистым склонам оврагов и долин. У колокольчика широколистного высокий стебель несет крупные яйцевидные или продолговато-яйцевидные листья и сидящие в пазухе их в верхней части,, стебля крупные светло-лиловые цветки. Это красивое растение подлежит охране; изредка культивируется. А у лугового С. glomerata, колокольчика скученного, темно-лиловые яркие цветки сидят уже в пазухах верхних стеблевых листьев, но на самом верху стебля образуя скученное их собрание: проявляется явная тенденция к появлению плотных соцветий, приближающихся к головке. И, наконец, у p. Jasione - букашник, эта тенденция завершается образованием настоящего головчатого соцветия. Обликом J. montana, букашник горный, совсем не похож на знакомые всем колокольчики. Это травянистое растение с розеткой прикорневых листьев и стеблем, заканчивающимся шаровидной головкой из синих цветков. Растет по опушкам сухих сосновых ягельных боров, на вырубках, на песчаной почве. Многие виды p. Campanula взяты в культуру, такие, как С. medium, разводятся в грунте, нередко сорта его имеют венчиковидную чашечку и идут на срезку, в культуру взят красивый С. persicifolia, тоже дающий так называемые корончатые формы с окрашенной чашечкой, и ряд других видов. Есть виды, которые разводятся в комнатной культуре, как, например, обильно цветущие ампельные растения с белыми или голубоватыми цветками.

Семейство Lobeliaceae - лобелисвые

Это очень близкое к колокольчиковым семейство иногда рассматривается как его подсемейство. Лобелиевые широко распространены главным образом в тропиках и в южном полушарии, в северном они относительно немногочисленны. Это травы, изредка кустарники или деревья с очередными листьями без прилистников. Но цветки лобелиевых, в отличие от цветков колокольчиковых, обычно зигоморфные, чаще всего обоеполые, 5-членные, с одно-двугубым венчиком и 5-лопастной чашечкой, андроцей обычно из 5 приросших к венчику тычинок, с пыльниками, склеенными между собой, как у сложноцветных, гинецей из 2 сросшихся плодолистиков, столбик с выметающими волосками, завязь нижняя или полунижняя, плод - коробочка или ягода.

Некоторые виды этого семейства в нашей стране используются как декоративные, например, Lobelia erinus, лобелия еринус, с ярко-синими цветами, незаменимое бордюрное растение. Ее зигоморфные цветки имеют спайнолистную 5-членную чашечку, зигоморфный 5-членный венчик, 5 тычинок и гинецей из 2 плодолистиков, завязь нижняя, плод коробочка. Из дикорастущих растений нашей флоры стоит указать L. dorlmanna, водное растение, живущее на чистом песчаном дне пресноводных водоемов.

Некоторые виды лобелий используются как лекарственные растения, иногда как салатные. Своеобразно опыление тропических лобелиевых: некоторые из них опыляются птицами, главным образом колибри.

Порядок Asterales - астроцветные

В этот порядок входит единственное семейство Asteraceae - астровые, или Compositae - сложноцветные, одно из самых крупных, а возможно и самое крупное семейство цветковых, насчитывающее до 1000 родов и более 20000 видов, распространенных по всему земному шару, на всех континентах и во всех зонах.

Семейство Asteraceae - астровые, или Compositae - сложноцветные

Подавляющее большинство растений этого семейства - травы, однако есть полукустарники, кустарники, лианы, иногда некрупные деревья, возможно возникшие вторично. Листья чаще всего очередные, реже супротивные, простые, но иногда очень сильно рассеченные, без прилистников. Для анатомии подсемейства Liguliflorae, или Lactucoideae, характерны млечники, хотя иногда они встречаются и у представителей подсемейства Тиbuliflorae, или Asteroideae, для которых характерны смоляные ходы. Цветки собраны в соцветия корзинки, иногда в свою очередь сконцентрированные в головчатые соцветия (p. Echinops) или общие соцветия иной формы. Основание корзинки окружено оберткой, возникающей из прицветных листьев, что хорошо видно у подсолнечника, астр. В простейшем случае обертка выполняет защитную роль для всего соцветия, однако нередко она несет и дополнительные функции. У бессмертников, кошачьей лапки (p. Antennaria) и многих других родов листочки обертки становятся пленчатыми, сухими и окрашенными, выполняя уже рекламную функцию; в ряде случаев они становятся колючими, защищая соцветие от поедания животными, у чертополоха, например, (p. Carduus), а иногда способствуют распространению плодов, имея зацепки или крючки, например, у лопуха (p. Arclium). Цветки у сложноцветных пяти типов, в зависимости от строения венчика: трубчатые актиноморфные, двугубые, ложноязычковые и язычковые - зигоморфные, и воронковидные, всегда строго зигоморфные (краевые цветки у p. Centaurea - василек). Чашечка, из-за наличия обертки уже не выполняющая у воронковидных цветков p. Centaurea имеет число лепестков неопределенное и больше пяти. Андроцей из 5 тычинок, нитями приросших к венчику, склеенных пыльниками, которые вскрываются вовнутрь, гинецей из 2 плодолистиков, на столбике имеются выметающие волоски, при прорастании его через трубку пыльников выносящие пыльцу наружу (как у лобелиевых, колокольчиковых). Завязь нижняя, плод - семянка.

Для соцветий сложноцветных характерно соединение в одной корзинке двух типов цветков: ложноязычковых или воронковидных по периферии и трубчатых в середине, ложноязычковых по периферии и двугубых в середине, или все цветки в соцветии могут быть только трубчатыми или только язычковыми. При этом краевые рекламные цветки воронковидные или ложноязыч-ковые не производят плодов. Это явлений - завершение того процесса дифференциации цветков в плотных соцветиях, которое мы отмечали у p. Viburnum (сем. Caprifoliaceae), в сем. Dip-sacaeae (pp. Scabiosa, Knautia).

Сложноцветные - огромное семейство, естественно, имеет много растений, важных для хозяйства человека. Среди них много лекарственных, съедобных, декоративных, каучуконосов, пряных растений, сорняков.

Для ознакомления со строением всех типов цветков сложноцветных сначала предлагается рассмотреть препараты цветков разных видов сложноцветных. Примером трубчатого цветка может служить крупный срединный цветок подсолнечника Helianthus annuus; ложноязычкового, бесплодного - краевой цветок Leucanthemum vulgare, нивяника обыкновенного; двугубого - срединный цветок Gerbera jamesonii, декоративного растения, разводимого на срезку на Черноморском побережье Кавказа; язычкового - цветки одуванчика Taraxacum officinale; воронковидного - краевые цветки василька Centaurea cyanus.

Семейство сложноцветных нередко разделяют на два подсемейства, хотя есть и иные его подразделения. К первому подсемейству Tubuliflorae, или Asteroideae, трубкоцветные или астровые относят растения с трубчатыми, ложноязычковыми, двугубыми и воронковидными цветками, большинство этих расте-тений не имеет млечников. Ко второму подсемейству Liguliflorae, или Lactucoideae, язычковые, или латуковые, относят все растения с язычковыми цветками и млечниками.

В подсемействе Tubuliflorae (Asteroideae) - трубкоцветные, или астровые, обычнейшим растением является лопух Arctium tomentosum - высокое травянистое растение, живущее около жилья человека, на мусорных местах, по пустырям. У него крупные, мягко опушенные снизу листья и соцветие из многочисленных колючих корзинок, листочки оберток которых снабжены крючками и покрыты паутинистым опушением. Пурпурные цветки с темно-синими тычинками, все в корзинке трубчатые. Крупные плоды богаты маслом, они используются для кормления содержащихся в клетках птиц. Само растение лекарственное, в косметике используется так называемое репейное масло, в народной медицине из листьев делают компрессы при болях в суставах, ушибах, мясистые подземные органы съедобны.

К числу общеизвестных луговых растений относится нивяник Leucanthemum vulgare. Его прямостоячий стебель покрыт простыми цельными зубчатыми листьями и увенчан крупной корзинкой из белых краевых ложноязычковых цветков и желтых трубчатых срединных. Выведена его полиплоидная декоративная форма, отличающаяся крупными размерами всего растения и особенно соцветий. Листочки обертки нивяника зеленые, более или менее листовидные.

Такого типа соцветия с белыми краевыми и желтыми срединными цветками характерны для многих сложноцветных, и в частности для p. Chamomilla - лекарственная ромашка, или хамомилла, и p. Matricaria - ромашка, а также иногда выделяемого рода Tripleurospermum - трехреберник, или включаемого в p. Matricaria. К. p. Chamomilla относятся два лекарственных растения, внешне похожих на представителей p. Matricaria, не обладающих лекарственными свойствами, поэтому их следует уметь различать. У обоих родов листья рассечены на узкие нитевидные доли, но у p. Chamomilla листья в свежем состоянии душистые, аур. Matricaria не пахучие. Далее, если разрезать вдоль соцветия растений из того и другого рода, то у p. Chamomilla общее коническое ложе цветков будет полое, тогда как у p. Matricaria оно выполнено тканью. К. p. Chamomilla, впрочем, тоже иногда объединяемому с p. Matricaria, относятся два вида, из которых Ch. suaveolens, хамомилла, или лекарственная ромашка пахучая, легко отличается от большинства сходных видов отсутствием краевых белых цветков, ее зеленоватые выпуклые соцветия окружены более бледными пленчатыми листочками обертки. Растение сопутствует человеку: растет по деревенским дворам, улицам, обочинам дорог, на огородах и т. д. Ее высушенные листья могут быть использованы для полосканий, мытья волос, приема отваров внутрь, как и у другого вида Ch. recutita, лекарственной ромашки, или хамомиллы аптечной, отличающейся более высоким ростом и белыми краевыми цветками. Интересно отметить, что Ch. suaveolens - растение заносное из Америки и еще в конце прошлого века считалось в бывшей Московской губернии ботанической редкостью. Сейчас это банальнейшее растение средней полосы европейской части СССР.

Очень внешне похожа на аптечную ромашку, или хамомиллу аптечную, Matricaria perforata, ромашка непахучая (Tripleurospermum inodorum, Matricaria inodora), но совершенно лишенное аромата и сорное растение, развивающееся на пустырях, у краев дорог, на огородах и в посевах. К числу растений с сильно рассеченными листьями относится и пупавка красильная, Anthemis tinctoria, встречающаяся на суходольных лугах, известняковых выходах пород, песчаных склонах. Все растение издает резкий запах, корзинки содержат ложно-язычковые и трубчатые цветки, те и другие желтого цвета. Из них получают желтую краску.

Род Centaurea - василек, характеризуется бесплодными во-ронковидными цветками по краю соцветия. Это очень крупный род, содержащий большое количество видов. Наиболее общеизвестным из них является василек голубой, С. cyanus, - растение сорное, растущее в посевах, но из-за нарядных синих цветков нередко культивируемое как декоративное. Из его краевых цветков делают голубую краску для шерсти, ею же можно подкрашивать пищевые продукты (кремы). У p. Centaurea есть интересное приспособление к насекомоопылению - это раздражимые тычинки. При прикосновении к тычиночным нитям в поисках нектара насекомое вызывает их резкое сокращение: тычинки "приседают" и выметающие волоски выталкивают навстречу насекомому комочки пыльцы. Кроме голубого василька, очень обычны уже не сорные, а луговые васильки - С. jacea и схожий с ним по экологии фригийский василек, С. phrygia. Centaurea jacea, василек луговой, растет по кустарникам, опушкам и полянам, обочинам дорог, зацветает он несколько раньше фригийского, но затем их цветение обычно проходит одновременно. У С. jacea простые листья, цветки розово-пурпурного цвета, а листочки обертки коричневато-желтоватые, сухие, пленчатые. У С. phrygia цветки и листья схожи, но листочки обертки несут темно-коричневый придаток с тонкими нитевидными бахромками по краю. В культуру, кроме василька голубого, взят ряд видов, идущих на срезку, в качестве бордюрных растений.

Очень обычны в средней полосе виды p. Cirsium - бодяк. Они отличаются колючими листьями, сиреневыми или пурпурными только трубчатыми цветками (иногда бледно-желтыми у С. ole-гасеит) и перистыми волосками хохолка, т. е. несущими тонкие, нежные боковые волоски. Из этого рода очень обычен на лугах С. helenoides (С. heterophyllum) - высокое растение с крупными темно-зелеными листьями с беловойлочным опушением с нижней стороны и крупными пурпурными соцветиями. У этого вида сильно варьирует форма листьев, они-то совершенно цельные, то перисторассеченные, к тому же, в отличие от листьев большинства видов этого рода, лишь слабо колючие. Другой вид - бодяк полевой, С. arvense, злостный сорняк, образующий под землей целую систему горизонтально расположенных в несколько ярусов корневищ и корней, от которых отходят многочисленные почки, выходящие на поверхность и образующие все новые побеги. Цветки этого вида раздельнополы и двудомны, сиреневого цвета, собраны в многочисленные некрупные корзинки, листья сильно колючие. Борьба с бодяком полевым, поселяющимся на достаточно рыхлой почве, затруднительна из-за особенностей его подземных органов.

Колючими листьями, но обычно низбегающими на стебель, отчего он становится окрыленным, колючими корзинками и не ветвистыми волосками хохолка отличается от бодяка чертополох - p. Carduus. На лугах, пастбищах, у дорог и жилья, по пустырям и как сорное очень обычен чертополох курчавый, Carduus crispus. У него высокий неветвистый стебель с мягкими зелеными сверху и беловато-войлочными снизу листьями с тонкими шипами по его краю; корзинки скучены в верху стебля и относительно некрупные, до 2,5 см в диаметре, пурпурные цветки.

Среди луговых растений, зацветающих в середине лета и имеющих мелкие соцветия, в свою очередь собранные в плотное щитковидное общее соцветие, выделяется тысячелистник обыкновенный, Achillea millefolium. У него многократно перисторас-сеченные листья, обусловившие название вида, белые или розоватые цветки, обладающие, как и все растение, резким запахом. Тясячелистник - растение лекарственное, его отвары употребляют при различных заболеваниях как вяжущее, кровоостанавливающее и желчегонное средство, при различных заболеваниях пищеварительного тракта, иногда при малярии. Как кровоостанавливающее средство его можно применять, положив на рану свежие нарезанные листья, или в виде отвара. При его приготовлении используют и соцветия, и надземную часть растения в высушенном виде. Находит применение это растение и в ветеринарии.

Также лекарственным растением является череда трехраз-дельная, Bidens tripartita. Это невзрачное растение обычно в массе растет по канавам, топким берегам водоемов, окраинам болот, изредка сорничает. Череда сравнительно невысокое растение с ветвящимся стеблем и рассеченными на ланцетовидные доли листьями, и малозаметными желтовато-коричневатыми корзинками. Плоды ее, распространяющиеся зоохорно, имеют 2 острые щетинки, снабженные направленными вниз твердыми зубцами, благодаря чему они легко цепляются за шерсть животных и платье человека. Листья череды входят в состав сборов, употребляемых при золотухе, как диуретическое и потогонное и для лечебных ванн.

Лекарственным растением, применяемым при заболеваниях дыхательных путей, является хорошо всем знакомая мать-и-мачеха Tussilago farfara. Это растение цветет ранней весной первым, развивая в это время желтоватый стебель, покрытый коричневыми чешуевидными листьями и заканчивающийся золотисто-желтым соцветием из ложноязычковых и трубчатых цветков. Позднее, когда разовьются плоды, появятся крупные прикорне' вые листья, сверху темно-зеленые, снизу беловойлочные. В качестве лекарственного сырья используют именно их.

Растением, имеющим огромное значение как масличное, является подсолнечник Helianthus annuus. Он проник в Европу из Америки, где индейцы использовали его масло только в косметических целях - смазывали им волосы. В Западной Европе подсолнечник долгое время культивировали как декоративное растение, эффектно поворачивающее свои золотистые соцветия навстречу солнцу. Были выведены "махровые", т. е. содержащие только ложноязычковые цветы, сорта разнообразной окраски. Как масличное растение подсолнечник возник в России, куда он попал в петровское время. В 1841 г. крепостной графа Шереметьева Бокарев впервые получил подсолнечное масло. С тех пор это растение быстро приобрело популярность не только в России, но и во всем мире. Существуют сорта, используемые в пищу, сорта, идущие только на выделку масла, иногда подсолнечник по-прежнему сажают как декоративное или используют на силос.

Нельзя не упомянуть и еще одно общеизвестное растение - полынь обыкновенную, Artemisia vulgaris, высокое растение с перистораздельными листьями, темно-зелеными сверху и серовато-войлочными снизу. Ее общее крупное соцветие состоит из многочисленных невзрачных серовато-зеленых корзинок, растет этот вид обычно у жилья человека, по мусорным местам, вдоль дорог, по берегам водоемов. Полынь обыкновенная, как и многие другие виды полыней, растение лекарственное. Род Artemisia очень большой, многие его виды приурочены к засушливым южным районам, являются степными, горными растениями. Некоторые виды издавна употребляются в медицине и в ликеро-водочном производстве для приготовления вермута, абсентов, так называемой полынной водки. Действующее начало - эфирное вермутовое масло и горький гликозид абсинтин. A. dra-cunculus, или эстрагон (тархун), издавна употребляют и культивируют как пряное растение, применяемое в качестве приправы к кушаньям, при приготовлении маринадов, используют его в парфюмерии и ликеро-водочном производстве. Очень широкое применение в медицине как глистогонное имеет цитварная полынь A. cina, растущая только в Средней Азии и дающая так называемое цитварное семя - высушенные корзинки растения.

Подсемейство Liguliflorae (Lactucoideae) - язычковые, характеризуются наличием в соцветиях только язычковых цветков и присутствием млечников. Содержание млечного сока в растениях послужило поводом в довоенные годы для поиска среди них наших природных каучуконосов, пока проблема синтетического каучука не была решена. Такими каучуконосами являются некоторые растения из Liguliflorae: тау-сагыз, кок-сагыз. Кок-сагыз - один из видов p. Taraxacum - одуванчик. Это большой полиморфный род, содержащий порою трудно различимые между собой виды, особенно в тех случаях, когда они являются апо-миктическими.

По обочинам дорог, на пастбищах, около жилья человека обычен одуванчик лекарственный. Taraxacum officinale, многолетнее растение с мощным главным корнем и густой прикорневой розеткой листьев, развивающее цветовую стрелку, несущую корзинку с зелеными, частично отгибающимися вниз листочками обертки и ярко-желтыми цветками. Плоды одуванчика светло-бурого цвета несут длинный носик, заканчивающийся простым хохолком. Это растение употребляется в медицине при кишечных заболеваниях, молодые листья растений, выращенных под соломенными матами и не позеленевшие, употребляются как салат, а высушенные и поджаренные корни напоминают по вкусу цикорий и могут употребляться вместо него. Cichorium intybus, цикорий обыкновенный, чаще всего можно видеть по обочинам дорог, на пастбищах, иногда у посевов. Растение с крупными прикорневыми листьями и частично торчащими, частично полегающими стеблями, в пазухе листьев которых располагаются соцветия из ярко-голубых цветков. Цикорий взят в культуру, причем существует две группы сортов, одни, листовые, дают салат, другие, корневые, служат суррогатом кофе.

По суходольным лугам, на полянах и опушках, среди кустарников в мае - начале июня зацветает козлобородник луговой, Tragopogon pratensis, - растение с широколанцетными листьями на длинных черешках и желтыми крупными соцветиями. Плоды его крупные с длинным носиком, заканчивающимся перистыми волосками хохолка, как бы переплетающимися между собой. Похоже по облику соцветий и форме листьев, но обладает более короткими черешками козелец низкий, Scorzonera humilis, растущий по сосновым борам, полянам и опушкам лиственных лесов и тоже цветущий в конце мая - начале июня.

Семейство сложноцветных имеет довольно много растений, которые культивируются для тех или иных нужд. Таковы пищевые растения: салат-латук, Lactuca sativa, салат эндивий, Cichorium endivia и С. intybus, из p. Scorhzonera как овощ разводят S. hispamca, у которой в пищу идут сладковатые корни, сочные листочки обертки употребляются в пищу у артишока Супага scolymus, который впрочем из-за его красивых крупных соцветий и высокого роста разводят и как декоративное растение. Всемирной известностью как масличное растение пользуется подсолнечник Helianthus annuus, а другой вид этого рода - Н. tu-berosus, земляная груша, или топинамбур, дает богатые инулином подземные клубни; масличным и красильным растением является сафлор Carthamus tinctorius. Много в семействе лекарственных растений: ноготки (Calendula officinalis), цитварная полынь (A. cina), сушеница болотная (Gnaphalium uliginosum), бессмертник (Helichrysum arenarium), череда (Bidens tripartita), мать-и-мачеха (Tussilago farfara), арника (Arnica montana), тысячелистник (Achillea millefolium). Есть растения пряные, как эстрагон (Artemisia dracunculus), имеретинский шафран - растение из p. Tagetes, бархатцы, обычно употребляемые как декоративные (7". erecta). И очень много растений декоративных: георгины (p. Dahlia), астры (Callistephus sinensis), бархатцы (p. Tagetes), различные бессмертники из многих родов, хризантемы (p. Chrysanthemum), маргаритки (Bellis perennis), космея (p. Cosmos), виды p. Coreopsis, циннии (Zinnia elegans) и многие другие.

Семейство сложноцветных среди двудольных растений является самым высокоорганизованным, завершающим эволюцию этого класса цветковых и в то же время самым многочисленным семейством. Однако среди двудольных есть группа растений, находящихся внизу системы и относящихся к подклассу Magnoliidae, она обладает рядом весьма специфических черт. Вопервых, это растения только водные, живущие в условиях либо полного погружения в воду, либо имеющие плавающие листья и цветки, либо их листья и цветки могут развиваться над водой. Естественно, что образ жизни таких растений не мог не наложить неизгладимый отпечаток на их строение. Во-вторых, это растения, несущие признаки низкой организации и явной связи с магно-лиидами, отчего в последней системе А. Л. Тахтаджяна они помещены среди магнолиид - самых примитивных среди цветковых. И в-третьих, по своим признакам и экологии они являются как бы связующим звеном между примитивными двудольными и примитивными же однодольными и сохраняют в какой-то мере признаки обоих классов. В силу этих особенностей мы их рассматриваем в отрыве от подкласса Magnoliidae, перед однодольными. Это представители порядка Nymphaeales - кувшинко-цветных и Nelumbonales - лотосоцветных.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------