6. Класс Гнетовые – основные отличительные черты, систематический обзор. Общая характеристика порядков Эфедровые, Вельвичиевые, Гнетовые.

Gnetopsida. Включает три порядка: Welwitchiales, Ephedrales, Gnetales.

История и происхождение группы неизвестно, палеоботанического материала нет. Своеобразие заключается в построении репродуктивных органов.

- В основании микростробилов находится покров из одной или нескольких пар чешуевидных листьев; этот покров остаётся при семенах, поэтому альтернативное название класса оболочкосеменные Chlamydospermatopsida.

- Уникальное для голосеменных дихотомическое ветвление системы стробилов.

- Наличие сильнооттянутой микропилярной трубки

- Значительная редукция женского гаметофита, который сопоставим с зародышевым мешком покрытосеменных

- Сильно редуцированный мужской гаметофит, похожий по строению на пылинку покрытосеменных

- Верхущечное положение семени

- Иногда наблюдается явление, похожее на двойное оплодотворение цветковых

- В древесине кроме трахеид есть сосуды, похожие на сосуды цветковых, но формирующиеся иным путём.

Ephedrales. Здесь одно семейство и один род Ephedra. Похожа на хвойные, поэтому называется иногда хвойник. У эфедры около 40 видов, она растёт в пустынях, степях, скалах Средиземноморья, Азии, Америки. Это небольшой, обильноветвящийся кустарник, высотой 1 – 1,5м. В южной америке видели 6-8м, похожий на дерево. На их зелёных ребристых стеблях супротивно или мутовчато располагаются сильно редуцированные листья. За фотосинтез отвечают молодые стебли, поэтому под эпидермой с кутикулой там мощная хлоренхима.

Эфедра – двудомное растение. На мужских экземплярах в узлах возникают обильно ветвящиеся собрания констробилов. Каждый констробил имеет короткую ось, на которой располагается от 2 до 8 пар чешуевидных листьев. Нижние листья стерильные, а в верхних формируются микростробилы. Каждый микростробил состоит из пары чешуй, сросщихся в основании, именуемым покровом, или околоцветником. В центре располагается орган, напоминающий тычинки. Он имеет колонку, в которую входят две жилки, а на её вершине формируется пара двухгнездовых микросинангиев. Иногда колонка бывает раздвоена до середины или до основания при этом в каждое разветвление входит жилка. Поэтому колонку рассматривают как результат срастания двух микроспорангиофоров с 4 микроспорангиями. Гаметофит сильно редуцирован, после первого деления вычленяется одна маленькая проталлиальная клетка, затем образуется ядро второй неоформленной проталлиальной клетки и антеридиальная инициаль. Ядро её делится с образованием двух ядер: одно принадлежит антеридиальной, другое сифоногенной клеткам, которые также не отделяются перегородками. Вслед за этим ядро антеридиальной клетки делится ещё раз с образованием2 ядер неоформленных клеток – стерильной и сперматогенной. На женском растении в пазухах чешуевидных листьев развиваются супротивно расположенные мегастробилы. Каждый мегастробил состоит из короткой оси, в основании которой располагаются 3 пары стерильных чешуевидных листьев, более или менее сросшихся в основании. Верхняя, четвёртая, пара листьев срастается. У некоторых видов в пазухе каждой из этих чешуй развивается по семязачатку, а у большинства видов один семязачаток недоразвивается, а второй, разрастаясь занимает вторично верхушечное положение. Интегумент семязачатка сильно вытянут в микропиллярную трубочку, через которую выступает капелька жидкости, она помогает ловить пыльцу. В нуцеллусе одна из четырёх мегаспор прорастает в женский гаметофит – эндосперм с двумя архегониями. Часть нуцеллуса разрушается и выделяется в виде жидкости наружу. После оплодотворения формируется семя, которое окружено верхней сросшейся парой чешуек, приобретающих сочную консистенцию оранжевого цвета. Это так называемая ягода содержит у некоторых видов не 1 а 2 семени, при хороших условиях они могут начать прорастать, прождав период покоя.

Welwitschiales. Одно семейство, один вид вельвичия удевительная Welwitschia mirabilis. Это оригинальное растение, встречается только в каменистых пустынях Намибии и Анголы. Вельвичия – мощное растение, живущее сотни лет, зафиксировано даже 2000 лет. Деревянистыый ствол вельвичии, покрытый толстым слоем перидермы, достигает высоты 50-70 см, в диаметре 1-1,5м и представляет собой подсемядольное колено. Он почти полностью находится под землёй, от него отходит длинный, толстый, слабоветвящийся корень, достигающий влажных горизонтов почвы. Над землёй ствол поднимается всего на несколько сантиметров, он имеет двухлопастную, плоскую, или седловидную вершину, в углублении которой находится точка роста. Семядоли вельвичии быстро сменяются единственной на всю жизнь парой листьев, имеющих вид широких плоских лент. Листья обладают ксероморфной структурой, сверху они покрыты слоем воска, поэтому имеют сизый оттенок. Устьица их слегка погружены, что также снижает испарение. Листья вельвичии имеют интеркалярную меристему за счёт которой они и достигают длины2-3м их максимальная длина 6-8м. По мере старения листья на вершине разрываются на продольные полоски. Они слегка закручиваются вниз и стелятся по земле постепенно отмирая. Для пустыни Намиб характерны густые туманы. Поэтому на листьях вельвичии конденсируется атмосферная влага, которая поглощается устьицами, расположенными на обоих сторонах листа.

Вельвичия – растение двудомное, констробилы, имеющие вид шишечек, располагаются на концах дихотомически разветвлённых веточек. Они отходят от плоской поверхности стебля вблизи оснований листьев. Мужской констробил имеет относительно толстую ось, на которой супротивно располагаются чешуевидные листья. В их пазухах образуются простые микростробилы, часто называющиеся просто мужскими цветками. Они состоят из четырёх накрест расположенных листочков околоцветника и 6 тычинок – спорангиофоров, которые срастаются с основаниями. В центре находится недоразвитый семязачаток.

Строение мужского гаметофита как у эфедры, женские констробилы похожи на мужские, но крупнее и окрашены в бурый или красный цвет. Мегастробил состоит из двух листочков околоцветника и одного семязачатка. Формирующееся семя в виде орешка заключено в крылатый пленчатый околоцветник, способствующий распространению ветром.

Gnetales. Опять одно семейство, один род Gnetum, штук 30 видов. Тропики Азии, Южной Америки, Западной Африки, причём для каждого материка характерны свои эндемы. Большинство видов гнетума – лианы, но иногда кустарники и малые деревья. Все виды гнетума имеют широкие цельные супротивно расположенные листья с сетчатым жилкованием, похожие на листья двудольных. У некоторых видов по краям образуются выводковые почки. Все виды гнетума двудомные, серёжковидные констробилы построены по типу констробилов эфедры, но мутовки чешуевидных листьев спаяны у основания в кольцо. Микростробил чрезвычайно простой; он состоит из узкого, длинного трубчатого околоцветника, окружающего тычинку. Мегастробил сведен до одного семязачатка, который находится в окружении 2 пар сильно видоизмененных прицветных листьев. Семязачатки покрыты двумя интегументами: наружный - короткий, внутренний наверху вытянут в микропилярную трубочку. Оба интегумента срастаются снаружи с прицветными листьями, а внутри - с основанием нуцеллуса. Одна из 4 мегаспор прорастает в сильно редуцированный женский гаметофит, отдаленно напоминающий зародышевый мешок покрытосеменных. Он не имеет тканевой структуры и лишен архегониев.

Женский гаметофит имеет удлиненную форму, расширенную наверху и суженную внизу. На первых этапах его развития под оболочкой мегаспоры образуются многочисленные ядра, расположенные в постенном слое цитоплазмы. Затем в нижней части между ядрами возникают перегородки, и эта часть гаметофита становится многоклеточной; верхняя часть остается неклеточной.

Мужской гаметофит еще более редуцирован, чем у эфедры, так как он не имеет проталлиальных клеток. В цитоплазме пыльцевой трубки содержится лишь 3 ядра - самой пыльцовой трубки и 2 спермиев. Важно отметить, что оба спермия могут сливаться с ближайшими ядрами женского гаметофита, что напоминает процесс так называемого двойного оплодотворения покрытосеменных. Полного развития достигает лишь один зародыш.

При созревании семян внешний интегумет образует сочный мясистый слой ярко-розового цвета. Внутренний покров становится твердым, каменистым. Своеобразие в строении стробилов представителей класса гнетовых дает основание некоторым авторам связывать их в своем происхождении с беннеттитовыми.

Сходство строения женского и мужского гаметофитов, гнетовых с гаметофитами покрытосеменных дает основание некоторым эмбриологам сделать заключение о том, что строение зародышевого мешка и двойное оплодотворение покрытосеменных не носит характера уникальности.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------