16. Класс Гинкговые – общая характеристика - происхождение; распространение; основные черты строения; особенности размножения и полового процесса.

КЛАСС ГИНКГОВЫЕ (GINKGOOPSIDA)

Класс гинкговые содержит одно семейство Ginkgoaceae с одним современным видом гинкго двулопастное (Ginkgo biloba). Это очень своеобразный класс, в котором сочетаются такие примитивные признаки, как оплодотворение с помощью сперматозоидов с очень совершенным типом ветвления и формированием мощной древесины, которая обеспечивает оптимальное водоснабжение и большую прочность ствола.

Представители гинкговых известны с конца каменноугольного периода, но расцвет их приходился на триас и юру, когда их многочисленные представители были широко распространены по всему земному шару. Из мезозоя описаны гинкговые, относимые к 8 порядкам (пельтаспермовые, каламопитиевые, каллистофитовые, гинкговые, лептостробовые, или челаковские, кейтониевые, арбериевые, или глоссоптерисовые, пентаксилеевые). Они были представлены разнообразными жизненными формами; описаны крупные деревья, мелкие кустарники с диаметром стволов до 3 см, травянистые виды и даже лианы. Примечательно, что у некоторых раннемеловых гинкговых наряду с обычными побегами формировались укороченные побеги. Большинство видов описано по листьям, стеблям либо по репродуктивным органам. Для стеблей большинства гинкговых было характерно наличие секреторных каналов. Вторичная древесина была сложена трахеидами с точечными окаймленными порами и пронизана сердцевинными лучами. Наибольшего разнообразия достигали листья гинкговых; прослеживается эволюционная тенденция перехода от многократно дихотомически рассеченных листьев через дихотомически лопастные к цельным.

В основу деления на порядки положено многообразие форм микро- и мегаспорангиев и характер их объединения. Микроспорангии у наиболее примитивных видов располагались на отдельных перышках вегетативных листьев, а у более продвинутых видов - на специализированных разветвленных спорангиофорах. Часто они объединялись в гроздевидные собрания, реже спорангии срастались в синангии. Семязачатки у палеозойских видов располагались одиночно на обычных листьях, а у мезозойских видов - на особых специализированных органах различной формы - перистой, щитковидной, купуловидной, либо на коротких перышках перистых спорофиллов. Намечалась тенденция к сокращению семязачатков до 1-2, параллельно этому у некоторых видов края купулы смыкались друг с другом, образуя почти замкнутую полость, внешне сходную с завязью покрытосеменных. Семязачатки всех гинкговых обладали двусторонней симметрией. Их единственный интегумент у одних видов был свободный, а у других срастался с нуцеллусом.

Род гинкго появился с верхнего триаса, в юре он был широко распространен в Европе, Азии, Северной Америке, Австралии и даже в Арктике. У мезозойских видов гинкго четко прослеживается переход от листьев многократно дихотомически рассеченных до лопастных и цельных. Характерной особенностью листьев ныне живущих и вымерших видов является вхождение в черешок двух жилок, каждая из которых многократно дихотомически ветвится. Разветвления этих жилок не анастомозируют между собой. У некоторых юрских видов обнаружены укороченные побеги с пучком листьев.

Современный вид - гинкго двулопастное - с давних времен считается священным храмовым растением, оно сохранилось благодаря защите его человеком. Обнаруженная в горах Китая небольшая рощица из гинкго представляет собой сохранившиеся остатки то ли естественных лесов, то ли культурных посадок. Гинкго широко культивируется в Японии, Корее, Европе и Северной Америке. Гинкго - это листопадное дерево высотой до 30 м; его красивая крона образована побегами двух типов - обычными удлиненными - ауксибластами и многочисленными боковыми - брахибластами длиной 2- 3 см. Обильное ветвление в сочетании с листопадностью приводит к ежегодному обогащению растения многочисленными физиологически обновленными листьями, что обеспечивает высокую интенсивность процесса фотосинтеза. Развитие укороченных побегов создает возможность наилучшего освещения всей листовой поверхности за счет эффекта листовой мозаики. Листья имеют длинный черешок и своеобразную веерную листовую пластинку. На удлиненных побегах образуются листья двулопастные и двураздельные, а на укороченных - цельные или слегка лопастные, с волнистым краем. В стволах гинкго, в отличие от саговников, сердцевина развита слабо. Большая часть ствола занята мощной древесиной, сложенной точечными трахеидами. Важной чертой трахеид гинкго является размещение пор на тангентальных стенках, что обеспечивает наилучшее снабжение водой камбия и способствует его активной деятельности.

В стадию спороношения гинкго вступает на 25-30-м году жизни. Микро- и мегастробилы, формирующиеся в конце лета на укороченных побегах в пазухах листьев, развиваются на разных растениях. Опыление происходит ранней весной до распускания листьев. Наилучшему рассеиванию пыльцы способствует форма микростробила в виде поникающей и раскачивающейся сережки. На длинной оси микростробила спирально располагаются микроспорангиофоры в виде тонкой ножки, на конце которой висят 2 микроспорангия. Вылетающая пылинка состоит из двух проталлиальных клеток - антеридиальной и гаусториальной. Мегастробилы гинкго возникают на укороченных побегах в количестве 5-7 и имеют необычную форму. Они напоминают веточку дуба с желудями. Ось мегастробила в виде длинной ножки заканчивается на вершине двумя семязачатками с расширенным валиком у основания. В оси проходят 2 пары пучков, каждая из которых подходит к семязачатку. Изредка ось на вершине разветвляется на 5-7 веточек, в этом случае в ось стробила входят 5-7 пар пучков. Следовательно, веточки, несущие семязачатки, представляют собой мегаспорангиофоры. Обычно у гинкго они редуцированы практически полностью, и семязачатки непосредственно сидят на оси мегастробила. Природа валика, окружающего семязачаток, неизвестна и дискутируется до сего времени. Семязачаток гинкго по своему строению напоминает семязачаток саговника и отличается от него лишь деталями. Развитие гаустории, процесс оплодотворения, формирование зародыша и семени в целом также похожи на саговниковые. Если пыление происходит весной, то оплодотворение осуществляется только осенью, иногда в уже опавших семязачатках, ни внешне, ни по размерам не отличающихся от созревших семян. Они имеют внешний мясистый слой семенной кожуры, срединный каменистый (склеротеста) и внутренний, похожий на пергамент. Семена прорастают без видимого периода покоя, что относится к числу примитивных признаков. Семена гинкго используются в медицине и употребляются в пищу. Будучи весьма декоративным растением, гинкго культивируется для озеленения южных городов.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

17. Отдел Голосеменные. Общая характеристика отдела - происхождение; распространение; разнообразие жизненных форм и основные черты строения; особенности размножения и полового процесса на примере сосны – микро- и мега спорогенез, развитие гаметофитов, особенности строения семяпочки; систематический обзор.

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ (PINOPHYTA, ИЛИ GYMNOSPERMAE)

Голосеменные - древняя группа, берущая свое начало с верхнего девона и органично связанная с группой праголосеменных растений. Расцвет голосеменных приходится на мезозойскую эру, когда господствовали теплолюбивые виды. К концу мезозоя происходит сокращение таких теплолюбивых форм, как беннеттитовые, саговниковые, семенные папоротники. Второе рождение голосеменные обрели благодаря появлению холодостойких видов в недрах мезозойской флоры. Возможно, что их возникновение было связано с местными внутриматериковыми оледенениями. Эти виды оказались способными в кайнозойскую эру осваивать обширные пространства в умеренных и умереннохолодных областях Северного полушария, где они и поныне на больших территориях занимают господствующее положение в сложении растительного покрова. Широкое распространение голосеменных в значительной степени объясняется тем, что размножение у них осуществляется семенами. Семя как зачаток нового организма представляет собой комплексный многоклеточный орган, состоящий из зародыша, запасающих тканей эндосперма и многослойной семенной кожуры, надежно обеспечивающей сохранность зародыша. У большинства голосеменных семена обладают периодом покоя. Таким образом, молодые растения вступают в самостоятельную жизнь более жизнеспособными, чем споровые растения.

При прорастании семени первым появляется зародышевый корешок, который формирует стержневую корневую систему; лишь у немногих видов главный корень заменяется системой боковых или придаточных корней. Наличие главного корня явилось базой для возможного формирования крупных древесных форм. Этому способствовало также наличие длительно функционирующего камбия, который формирует древесину - водопроводящую ткань, обладающую большой механической прочностью. Среди современных голосеменных преобладают древесные формы, однако важно подчеркнуть, что среди древних палеозойских видов в разных систематических группах голосеменных встречались формы травянистые, кустарниковые, древесные со слабо развитой древесиной. Среди современных саговниковых имеются древесные формы со значительно развитой сердцевиной и корой, виды с клубневидными побегами полудревесной и типично травянистой жизненных форм. У подавляющего большинства голосеменных побеги нарастают моноподиально. Примитивные голосеменные характеризуются отсутствием ветвления, большинство же ныне живущих видов обильно ветвится. Листья всех голосеменных, несмотря на колоссальное разнообразие их форм и размеров, имеют синтеломное происхождение. Из числа современных древние виды имеют крупные, сильно рассеченные листья, у большинства же видов листья мелкие, игловидные или чешуевидные. Древесина голосеменных состоит в основном из трахеид, паренхима развита довольно слабо, либриформ отсутствует. Характерным признаком трахеид голосеменных является наличие окаймленных пор, ровными рядами расположенных на радиальных и тангентальных стенках. Для флоэмы характерно отсутствие клеток-спутниц.

Все голосеменные - разноспоровые растения; в подавляющем большинстве случаев имеются микро- и мегастробилы различной формы, которые, в свою очередь, могут объединяться в констробилы. В микроспорангиях формируются микроспоры, которые начинают прорастать под оболочкой. Проросшие микроспоры - мужские гаметофиты, заключенные в оболочку микроспоры, называются пылинками, а совокупность пылинок - пыльцой. После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка и вторая - более крупная, которая может отчленить еще одну маленькую клетку. Эти первые (одна или две) клетки соответствуют вегетативной части гаметофита (по-гречески prothallium), поэтому называются проталлиальными. Более крупная клетка, получившая название антеридиальной инициали, делится еще раз с образованием двух очень специализированных клеток. Одна из них формирует антеридий и поэтому называется антеридиальной. Судьба другой клетки зависит от типа полового процесса. У наиболее примитивных групп, у которых половой процесс осуществляется с помощью сперматозоидов, из второй клетки развивается гаустория, поэтому ее называют гаусториальной. У высших голосеменных, у которых половой процесс происходит с помощью спермиев, из этой клетки развивается пыльцевая трубка, поэтому ее называют клеткой трубки, или сифоногенной. Часто ее называют вегетативной, хотя к вегетативной части гаметофита она не имеет никакого отношения. Антеридиальная клетка делится на 2 клетки, одна из которых либо образует 2 сперматозоида, и тогда называется сперматогенной, либо 2 спермия, и тогда называется спермагенной. Вторая клетка антеридия остается стерильной и впоследствии разрушается. Разные авторы, по-разному ее интерпретируя, называют эту клетку ножкой, стенкой антеридия, дислокатором, сестринской клеткой, внося терминологическую неясность; поэтому предложено называть ее просто стерильной клеткой. Пылинка, состоящая у различных видов из разного количества клеток, разносится ветром. Поскольку у голосеменных в отличие от покрытосеменных нет замкнутой завязи, пылинка попадает непосредственно на семязачаток.

Развитие семязачатка начинается с появлением срединного бугорка - нуцеллуса, внутри которого на ранних стадиях развития выделяется одна крупная спорогенная клетка. Позднее она подвергается редукционному (мейотическому) делению и образует 4 неравноценные клетки - мегаспоры. Поэтому нуцеллус следует рассматривать как мегаспорангий. Вслед за бугорком - нуцеллусом из периферической меристемы возникает 2 бугорка, которые, разрастаясь, начинают формировать валик. Он обгоняет в своем росте нуцеллус, нависая над ним и образуя интегумент с небольшим отверстием - микропиле, или пыльцевходом. Таким образом, семязачаток представляет собой сложный орган, состоящий из мегаспорангия - нуцеллуса и покрова - интегумента. По поводу происхождения интегумента существует ряд гипотез. Согласно одной из них, синангиальной, семязачаток возник из синангия, у которого внутренний спорангий остался фертильным (т.е. продуцирует споры), а периферические подверглись стерилизации и образовали интегумент. Согласно другой, теломной, теории интегумент представляет собой результат срастания периферических изначально вегетативных теломов вокруг одного спороносного. Эта теория согласуется с палеоботаническими находками, которые относятся к праголосеменным и вымершим голосеменным - семенным папоротникам.

Из четырех образовавшихся мегаспор 3 мелкие погибают, а крупная прорастает в женский гаметофит, или заросток, который у голосеменных называется эндоспермом. После оплодотворения из семязачатка формируется семя. Интегумент превращается в семенную кожуру, нуцеллус расходуется на развивающийся зародыш, от него остается тонкая пленочка. Ткани заростка или эндосперма сильно разрастаются, и в них откладываются запасные питательные вещества. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состоящий из корешка, стебелька и почечки с 2-18 семядолями.

Классификация голосеменных основана на разных подходах. Согласно новейшей классификации, отдел объединяет 6 классов; из них 2 класса вымерших растений - семенные папоротники и беннеттитовые и 4 класса ныне живущих - саговниковые, гинкговые, оболочкосеменные и хвойные.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

18. Класс Листостебельные мхи специфичные особенности класса; краткий систематический обзор. Подкласс Сфагновые мхи – характеристика на примере сфагнума – распространение, основные черты строения; особенности размножения и полового процесса.

КЛАСС BRYOPSIDA - ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ

Этот класс мохообразных характеризуется радиальным строением гаметофоров, имеющих, как правило, облиственный стебель, у большинства несущий ризоиды. Стебель растения прямостоящий, и если он частично полегает, то некоторые веточки обязательно поднимаются вверх. Строение стебля и листьев значительно сложнее, чем у печеночников, и отличается большим разнообразием. В стебле развиты примитивные механические (стеренды) и проводящие (гидроиды, лептойды) ткани, иногда есть водозапасающие клетки (гиалиновые в листьях, гиалодерма в стебле). Строение листа зависит от принадлежности к той или иной систематической группе класса. Листья нередко имеют проводящий пучок, входящий как листовой след в стебель.

Спорофит устроен значительно сложнее, чем у печеночников, имеет довольно длинную ножку, заканчивающуюся гаусторией (пятою), внутри несет колонку, либо доходящую до верхней части коробочки, либо нет и тогда имеющую куполообразную форму (у сфагновых мхов). В коробочке развиваются только споры, элатер нет. Протонема нитевидной или пластинчатой формы, хорошо развита.

Распространена эта группа мхов по всему земному шару как в полярных областях, так и в умеренной зоне и тропиках. Всего в классе листостебельных мхов насчитывается до 14 500 видов и 700 родов. В природе листостебельные мхи, покрывая порой большие площади своим рыхлым многолетним ковром, играют заметную роль как фактор, регулирующий накопление и удержание влаги. В то же время они создают специфические условия для жизни разнообразных животных и других высших растений, обитающих вместе с мхами. В хозяйстве человека именно эти мхи находят применение как источник торфа, укупорочный материал и т. д.

Порядок Sphagnales - сфагновые (белые, или торфяные, мхи)

Представители этого порядка имеют светлую, белесую окраску, за что и получили свое название. Эта окраска обусловлена наличием большого количества мертвых гиалиновых клеток, наполненных либо водою при увлажнении, либо воздухом при пересыхании. Растения этого порядка лишены ризоидов, и стебли их гаметофоров, постоянно нарастая в длину, в основании постепенно отмирают и заторфовываются, вовлекая в этот процесс и другие растения или их отмершие части, в связи с чем и получили название торфяных мхов.

Спорофиты сфагновых мхов имеют шаровидную небольшую коробочку, вскрывающуюся круглой крышечкой с полупрозрачным колпачком, разрывающимся при созревании коробочки, колонка в коробочке куполообразная. Протонема пластинчатая, не очень долго живущая.

Сфагновые мхи - основные растения-торфообразователи.

К этому порядку принадлежит только одно сем. Sphagnaceae, представленное единственным родом Sphagnum, широко распространенным во всех зонах Земли, но особенно обилен он в умеренной зоне северного полушария. В роде насчитывается около 300 видов, из них в нашей стране известно до 42 видов.

Представители p. Sphagnum - это растения, обитающие в условиях избыточного увлажнения и благодаря особенностям своего строения способствующие накоплению влаги там, где они начинают разрастаться. Появление сфагнумов приводит к заболачиванию лугов, лесов, низин, а в дальнейшем к заторфовыва-нию этих мест вследствие неполного перегнивания растительных остатков, попавших в слои сфагнума и торфа.

Растение сфагнума состоит из более или менее длинного стебля, несущего многочисленные боковые веточки, покрытые мелкими листьями. Иногда в верхней части стебель дихотомически ветвится, и впоследствии такие две веточки, обособившись друг от друга, могут дать самостоятельные растения. Ризоидов торфяной мох не имеет, а, постепенно отмирая снизу, нарастает верхней частью стебля. Здесь многочисленные боковые веточки образуют спутанную головку. На этих веточках располагаются архегонии и антеридии.

Анатомическое строение стебля сфагнума весьма примитивно. Снаружи он покрыт эпидермой (гиалодермой), обычно многослойной, мертвые клетки которой сообщаются друг с другом отверстиями и легко впитывают воду. Под эпидермой лежит слой механической ткани, или склеродермы, состоящей из клеток с сильно утолщенными оболочками, придающими стеблю прочность. В центре стебля располагаются паренхимные клетки, выполняющие проводящую и запасающую функции. Боковые веточки сфагнума устроены гак же, но несут еще водосборные ретортовидные клетки. Строение листьев тоже весьма своеобразно и неповторимо. Они состоят из одного слоя клеток двух родов - ассимилирующих и водозапасающих, или гиалиновых. Последние довольно крупные, несколько изогнутые (рис. 13, и), мертвые, несут на оболочке многочисленные утолщения. Благодаря наличию пор в эти клетки легко проникает вода и используется окружающими их узкими живыми ассимилирующими клетками. Вероятно, благодаря такому гигроскопическому строению сфагнумам не нужны ризоиды: растения легко поглощают влагу, впитывая ее всем телом, и в то же время довольно легко переносят временные пересыхания.

Цикл размножения этого растения такой же, как у всех моховидных: гаметофиты развивают архегонии и антеридии, оплодотворение происходит при наличии капельно-жидкой влаги, из зиготы развивается маленький спорофит. При прорастании спор сначала образуется пластинчатая протонема - ювенильная стадия развития гаметофита, а из почек над ней появляются уже знакомые нам ветвящиеся стебли сфагнума. Редукция хромосом спорическая.

Спорофит сфагнума состоит из шаровидной коричневой коробочки, суживающейся книзу и переходящей в короткую шейку, которая в свою очередь переходит в расширенную гаусторию.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

19. Отдел Покрытосеменные. Основные характерные черты организации. Происхождение покрытосеменных. Цветок, как характерный признак отдела. Три теории происхождения цветка – «псевдантовая», «стробиллярная», «теломная».

Отдел Magnoliophyta (Anthophyta) - магнолиофиты, цветковые, или покрытосеменные

Появление у голосеменных растений нового способа размножения - семенами, возникающими из семязачатков, было огромным достижением в эволюции размножения высших растений. Но практически незащищенность семязачатков и семян у древних голосеменных типа гинкго и цикадовых, живших и развивавшихся рядом с достигшим большого разнообразия животным миром, вероятно, послужило тем толчком в эволюции размножения, который привел к покрытосемянности. В сочных семязачатках и семенах животные и птицы находили новый богатый источник пищи и интенсивно их истребляли, поэтому покрытосемянность стала неизбежной необходимостью в природе растений. Кстати, и моделей защиты семязачатков было несколько: у беннеттитов в той части стробилов, где развивались семязачатки, сидевшие на концах палочковидных мегаспорофиллов, развивались и щитковидные бесплодные чешуи, их прикрывавшие. А у мало известных из-за неполноты геологической летописи кейтониевых, относимых к семенным папоротникам, мегаспорофилл был свернут таким образом, что получалась полость, содержащая внутри семязачатки, т. е. практически это была уже покрытосемянность, но иной конструкции, чем у цветковых.

То обстоятельство, что цветковые возникли именно от голосеменных, доказывается сходством в строении семязачатков, представляющих собой у цветковых более упрощенный в результате неотении и редукции тип, чем у голосеменных, образование семян и способ оплодотворения. Но голосеменные сейчас - достаточно разнообразная группа растений, причем некоторые из них по уровню организации стоят на более высокой ступени, более специализированы, чем самые примитивные цветковые. Таковы, например, гнетовые, или оболочкосеменные, обладающие уже сосудами, сильно редуцированным семязачатком без архегония у p. Welwitschia и являющиеся высоко специализированной группой, которая, конечно, не могла дать начало новому отделу. Хвойные растения, во-первых, тоже слишком специализированы для этого, а во-вторых - их микростробилы, или пыльниковые шишки, и семенные шишки всегда располагаются на разных побегах, в то время как цветок у покрытосеменных - орган обоеполый. Среди всех известных нам голосеменных растений только вымершие беннеттиты имели обоеполый стробил. Но сами по себе беннеттиты с их круговым, а не спиральным, как у примитивных цветковых, расположением сросшихся в основании микроспорофиллов, к тому же ветвистых, с палочковидными мегаспорофиллами, тоже не могли быть непосредственными предками цветковых. Отличны и микроспорангии беннеттитов от микроспорангиев цветковых - они срослись в синангии. Существуют резкие отличия в строении семязачатков, несущих у беннеттитов микропиллярные трубки, никогда не встречающиеся у цветковых, а семена их не имели эндосперма, столь характерного для большинства примитивных цветковых. Однако в настоящее время многие ботаники полагают, что между беннеттитами и предками цветковых есть филогенетическая связь и что существовали какие-то еще неизвестные нам растения, более примитивные, чем беннеттиты, связанные происхождением с семенными папоротниками, которые были их предками и цветковых растений тоже.

Такова современная точка зрения на происхождение цветковых большинства ботаников, среди которых последние десятилетия этим вопросам уделяет много внимания ленинградский филогенетик А. Л. Тахтаджян. Однако эти представления сложились далеко не сразу. На рубеже нашего и прошлого веков главенствовала так называемая псевдантиевая теория, принадлежавшая двум известнейшим ботаникам того времени - Р. Веттштейну и А. Энглеру. Суть этой теории в том, что цветковые связывались своим происхождением с хвойными растениями, ветроопыляемыми и имеющими раздельнополые шишки (пыльниковые и семенные). Поэтому наиболее примитивными цветковыми считались ветроопы-ляемые, с редуцированным околоцветником и почти всегда с раздельнополыми цветками, так называемые сережкоцветные (березовые, буковые, крапивные, коноплевые, тутовые и др.). Из голосеменных наиболее близкими к цветковым полагались оболоч-косеменные, как бы переходная группа между хвойными и цветковыми. При этом имелись в виду такие признаки оболочко-семенных, которыми они действительно напоминают цветковые: остатки былой обоеполости этих растений, наличие покрова у стробилов, похожего на околоцветник, наличие сосудов. А наиболее близким к голосеменным растениям из цветковых считалось семейство казуариновых, у которых мужские и женские цветки собраны в отдельные соцветия, напоминающие шишку, причем мужской цветок состоит только из одной тычинки и 2 прицветничков (но лишен околоцветника), а женский - из 2 сросшихся плодолистиков, тоже с 2 прицветничками. По мнению авторов этой теории, раздельнополые соцветия древних цветковых затем объединились и образовали обоеполый цветок, по существу являющийся, таким образом, целым соцветием, отчего эта теория и называется псевдантиевой. А опыление насекомыми пришло позднее и вызвало появление околоцветника, строение которого у более поздних цветковых стало очень разнообразным.

Но уже в начале нашего века два систематика, голландец Г. Галлир и американец Ч. Бесси, независимо друг от друга, пришли к диаметрально противоположным выводам. Они совершенно справедливо полагали, что первичные цветковые были насекомоопыляемыми, имели обоеполый цветок (стробил) с ярким околоцветником, а так называемые сережкоцьсгные отнюдь не являются наиболее древними, первичными, цветковыми. Эта теория, рассматривавшая первичный цветок цветковых как обоеполый стробил, а не как сочетание или соединение двух раздельнополых стробилов, по Веттштейну, получила название эвантиевой теории.

Но ни Галлир, ни Бесси не были палеоботаниками и не привлекали к своей теории данных о вымерших растениях, поэтому, когда вслед за их работами появилось исследование Н. Арбера и Д. Паркина, изучавших обоеполые стробилы беннеттитов, теория Галлира и Бесси получила неоспоримое подтверждение в виде ископаемого материала. Арбер и Паркин назвали свою теорию происхождения цветковых стробилярной и выводили цветковые от беннеттитов. В настоящее же время эти две близкие, по существу, теории в основных чертах принимаются систематиками с той лишь поправкой, что беннеттиты не могли быть прямыми предками цветковых, но филогенетически с ними были, безусловно, связаны.

Что же касается сережкоцветных, то они несут в себе черты вторичного упрощения, связанного с ветроопылением, и отнюдь не первично примитивны. То же можно сказать и о казуариновых - растениях очень специфичных и узко специализированных, следовательно, они тоже не могли быть исходной для развития цветковых группой.

Оболочкосеменные по современным представлениям, вероятно, связаны своим происхождением с беннеттитами, ибо они сохранили остатки обоеполости стробилов, покров при них, микропилярные трубки у семязачатков. Но эта группа, не оставившая следов в геологической летописи, тоже слишком узко специализирована, чтобы быть исходной для развития каких бы то ни было других растений.

Что же характеризует цветковые растения? Прежде всего наличие цветка - специализированного органа опыления и оплодотворения, представляющего собой обоеполый стробил, окруженный околоцветником. В этом стробиле совокупность тычинок, андроцей, является совокупностью микроспорофиллов, пестики или пестик - совокупностью несросшихся или сросшихся между собой мегаспорофиллов, или гинецеем. Снаружи стробил большей частью одет околоцветником, выполняющим рекламную и защитную роли. Все перечисленные части цветка располагаются на цветоложе, которое у наиболее примитивных цветковых_обычно удлиненное, и иногда продолжающее удлиняться в процессе созревания плода (мышехвостник, лимонник), а у более совершенных цветковых оно становится укороченным, может расширяться, впячиваться, срастаться с гинецеем.

Микроспорофиллы, или тычинки, цветковых в подавляющем большинстве случаев расчленены на тычиночную нить, связник и пыльники. Однако у наиболее примитивных цветковых (Degeneria vitiensis) они еще листовидной формы, а длинные пыльники, или микроспорангии, располагаются на нижней стороне такой тычинки, подобно тому; как располагаются спорангии на нижней стороне листа еще у папоротников. Постепенно микроспорофиллы принимают более вытянутую форму, пыльники перемещаются на его боковые стороны, но остается широкий связник и надсвязник, затем они сужаются, появляется тычиночная нить, а надсвязник исчезает. В дальнейшем в разных семействах цветковых форма тычинок может меняться: они ветвятся, срастаются, прирастают друг к другу, к венчику, к гинецею, иногда принимают причудливую форму, порой связанную с перекрестным опылением. Происходят изменения и в Числе членов андроцея: у наиболее при митивных цветковых он многочисленный, неопределенный, затем становится четко определенным, причем количество тычинок может значительно сократиться, иногда до одной.

Мегаспорофиллы, или плодолистики, у цветковых срослись своими боковыми краями, образовав полость - гнездо завязи, в которой располагаются сначала семязачатки, а позднее, когда из гинецея образуется плод, и семена. Таким образом возникла у цветковых покрытосемянность. Что это было именно так, доказывает строение гинецея у наиболее примитивных из ныне живущих цветковых - у той же Degeneria vitiensis с о. Фиджи. Ее широкие листовидные плодолистики сложены вдоль средней жилки и только соприкасаются в большей части своими краями, но не срастаются. Пестик этого растения не имеет еще разделения на столбик, рыльце и завязь. Рыльцевая поверхность тянется вдоль краев несросшихся плодолистиков, имеющих явно листовидный облик. Постепенно в процессе эволюции у цветковых произошло полное срастание краев плодолистиков, шедшее снизу-вверх по их длине, затем начала обособляться расширенная внизу пестика завязь, верхняя его часть постепенно сужалась, образуя столбик, а рыльцевая поверхность перемещалась на самый верх столбика, если он формировался, так как ряд растений имеет сидячее (рис. 76, в) рыльце. Пока плодолистики остаются свободными, гинецей носит название апокарпного. В дальнейшем начинается процесс постепенного срастания боковых стенок завязей друг с другом, что приводит к синкарпному гинецею. Затем эволюция гинецея идет двумя путями. Если боковые стенки завязи исчезают, а семязачатки перемещаются на внешние стороны сросшихся плодолистиков у места их срастания, то такой гинецей называется паракарпным; при этом завязь вновь становится одногнездной. Другой путь эволюции гинецея тоже приводит к исчезновению большей части боковых перегородок и возникновению одногнездной завязи, но остается в центре гнезда часть спинных сторон плодолистиков в виде так называемого центрального семяносца, на котором располагаются семязачатки. Такой гинецей называется лизикарп-ным (рис. 77). Далее в цветках возникает нижняя завязь в результате срастания гинецея с цветоложем и основанием чашелистиков, лепестков и тычинок. Нижняя завязь относится к числу признаков, характеризующих более высокую ступень организации растения, и встречается у семейств, расположенных в основном в верху системы.

Что касается околоцветника, то чашечка, по-видимому, возникает из прицветных листьев, приближенных к цветку. У некоторых растений, например, у пиона, хорошо виден постепенный переход от прицветных листьев с хорошо развитой пластинкой листа к чашелистикам, у которых развивается главным образом основание листа, а пластинка редуцируется. Хорошо подтверждают это положение и случаи уродства цветка, когда вместо чашелистиков образуются листья. Такие случаи нередки у розоцветных, в частности у Geum rivale.

Происхождение лепестков, по всей видимости, могло идти двумя путями. С одной стороны, у многих примитивных цветковых, таких, как Magnolia, Liriodendron, Paeonia, лепестки, вероятно, образовались тоже из прицветных листьев, но, с другой стороны, известны многочисленные факты возникновения лепестков вместо тычинок. Классическим примером этого явления служит цветок белой водяной кувшинки Nymphaea Candida (и других видов этого рода), где ясно виден этот переход от настоящих тычинок, через листовидно расширенные, с пыльниками только в верхней части тычинки, к настоящим лепесткам. То же положение подтверждают многочисленные примеры махровости цветков, возникающей за счет тычинок, превращенных в лепестки. И, пожалуй, еще одним доказательством возможности возникновения лепестков из прицветных листьев могут служить многочисленные случаи, когда цветок у растения невзрачен, но насекомоопыляем, и рекламную роль у него выполняют ярко окрашенные прицветные листья: соцветия молочая, иван-да-марьи, белокрыльника и всего семейства ароидных и т. д. Лист - очень подвижный орган и меняет окраску и форму в зависимости от функции довольно легко.

Околоцветник цветковых весьма многообразен. У насекомо-опыляемых цветков он обычно крупный, ярко окрашенный, нередко с запахом (у роз, например). У ветроопыляемых он мал, незаметен, зеленоватого оттенка, а иногда и отсутствует.

В эволюции околоцветника тоже существуют свои пути и законы. У наиболее примитивных цветковых он обычно актиноморфный, состоит из неопределенного числа его членов, расположенных на цветоложе по спирали. Затем число частей околоцветника становится определенным, они начинают располагаться по кругу. Следующий этап в эволюции околоцветника - это возникновение спайнолепестных цветков, доступ в которые для насекомых резко ограничивается его величиной и длиной сросшейся части. В такие цветки проникают насекомые с определенной длиной хоботков и формой тела. Следующий этап - возникновение зигоморфии, влекущей за собой сужение круга тех опылителей, которые могут попасть в цветок. Но одновременно им обеспечивается определенный "комфорт": появляются волоски, за которые удобно цепляться; рисунок или пятна, показывающие, где нужно опуститься на цветок, нектарники, расположенные таким образом, чтобы на пути к ним находились рыльце и тычинки; нередко образуется из выростов лепестков шпорец, скрывающий нектарники. Наконец, иногда, хотя и редко, возникают асимметричные цветки.

Биология опыления растений этого отдела также стоит на неизмеримо более высокой ступени, чем у голосеменных. Насеко-моопыление, возникшее, как показывают данные энтомологов, еще до массового появления цветковых у древних мезозойских голосеменных, цикадовых и беннеттитоэ, развилось у покрытосеменных растений необычайно разнообразно и эффективно. Этому процессу способствовала сопряженная эволюция опылителей и растений, в результате чего и определенные систематические группы насекомых или отдельные виды их приспособились проводить опыление вполне определенных растений, цветки которых, соцветия, время цветения соответствуют жизненному циклу опылителя, а морфология, рефлексы насекомого - всем особенностям растения, им опыляемого. Великолепными примерами этого явления может служить юкка, опыляемая ночной бабочкой Pronuba yuccasella, которая делает из клейкой пыльцы юкки комочек и впихивает его в рыльце другого цветка, в завязи которого откладывает яички. Развивающимися семязачатками питаются личинки бабочки, а те, что остаются неповрежденными, дают семена. Другим способом юкка не опыляется и в отсутствии опылителя не дает плодов, а ее крупные, белые, пахнущие ночью цветки, собранные в большие соцветия, хорошо заметны в темноте и пронуба их легко находит. В свою очередь и у бабочки есть специальное приспособление на голове для переноса пыльцы, а дневные часы она проводит, спрятавшись в цветке и вероятно питаясь пыльцой. Таким образом, жизнь пронубы теснейшим образом связана с жизнью юкки. Другим классическим примером может служить жизненный цикл маленькой осы бластофаги (Blastophaga psenes), тоже откладывающей свои яички в завязи женских цветков инжира (p. Ficus), заключенных в грушевидный сиконий. Растение развивает, кроме мужских цветков, два типа женских, из которых цветки с короткими столбиками предназначены для жизнеобеспечения опылителя, в них выплаживаются осы, а длинностолбиковые цветки дают плоды. Само растение развивает два типа соцветий, из которых один, несущий мужские и короткостолбиковые цветки, служит для выкармливания и жизни бластофаги, уносящей из них пыльцу на своем теле, а из второго образуются плоды.

Не столь яркие примеры приспособленности цветковых к на-секомоопылению можно найти среди очень многих семейств. Например, это явление видно у многих орхидных, у которых существует только одна тычинка, но благодаря ее строению вся пыльца, заключающаяся в пыльниках, целиком попадает на голову насекомого и переносится без потерь на другой цветок, а способов привлечения опылителей и приспособлений для выгрузки пыльцы очень много и они разнообразны.

К числу таких приспособлений, выработавшихся у цветковых, нужно отнести "приседающио тычиночные нити васильков, в результате чего пыльца выметается столбиком навстречу насекомому, раздражимые тычинки барбариса, "похлопывающие" рыльца при прикосновении к ним, коромыслообразные тычинки шалфея, сбрасывающие пыльцу на мохнатые спинки шмелей, и многие другие.

У некоторых цветковых существуют цветки-ловушки и соцветия-ловушки: ловит жуков закрывающийся в первые сутки цветок виктории, а на следующий день выпускает их, перемазанных пыльцой; у кирказоиовых цветки тоже превращаются в ловушки и выпускают насекомых после опыления рыльца и последующего раскрывания пыльников; у ароидных, к которым относится широко распространенный белокрыльник, все соцветие нередко превращено в ловушку для насекомых. Подобных приспособлений, естественно, никогда не было у насекомоопыляемых голосеменных - саговников и у вымерших беннеттитов. На их стробилах насекомые находили обильную пищу и попутно опыляли их - и только.

Особенностью цветковых, помимо наличия цветка, является двойное оплодотворение. Семязачатки цветковых представляют собой продолжение той линии их эволюции, которая наметилась у древнейших голосеменных, таких, как семенные папоротники, цикадовые, гинкговые и хвойные. Они одеты двумя интегументами, под которыми лежит мегаспорангий, или нуцеллус, имеют микропиле, в нуцеллусе образуется мегаспора. Но прорастание мегаспоры в женский гаметофит заканчивается образованием всего 8 клеток. Уже в этом состоянии семязачаток готов к оплодотворению - другими словами, он значительно сильнее редуцирован, чем у голосеменных. Эти 8 клеток внутри мегаспоры, называемой зародышевым мешком, располагаются таким образом, что в сторону микропиле ложатся три клетки, одна из них яйцеклетка, а две - вспомогательные клетки, или синергиды. Три клетки помещаются на противоположном конце зародышевого мешка - это антиподы, а две остаются в центре его. Все эти клетки гаплоидны и способны к слиянию. Из них две центральные сливаются друг с другом, образуя диплоидную центральную клетку. Когда в семязачаток проникает через микропиле (а иногда через халазу - место перехода семязачатка в семеножку, или сбоку, между микропиле и халазой) пыльцевая трубка, несущая так же, как у хвойных, два спермия, то один из них сливается с яйцеклеткой, а второй с диплоидной центральной клеткой, образуя уже триплоидную клетку, гибридную по своей природе. В этом заключается суть двойного оплодотворения, отличающего цветковые от всех Остальных высших растений. Из зиготы возникает зародыш, а из триплоидной клетки - вторичный эндосперм, аналог, но не гомолог первичного эндосперма голосеменных - их женского гаметофита. Наличие вторичного эндосперма тоже отличает цветковые от голосеменных, но характерен он в основном для однодольных и более примитивных из двудольных, у более совершенных их представителей он обычно исчезает.

Мужской гаметофит цветковых, возникающий под оболочкой микроспоры, подобно тому, как это было у разноспоровых плауновых, хвощевых, папоротников и всех голосеменных, но еще сильнее редуцирован, чем у них. У цветковых более не возникают про-таллиальные клетки (т. е. клетки собственно мужского гаметофита), а образуются только две клетки: клетка трубки и генеративная, деление которой дает два спермия. Таким образом развитие и женского и мужского гаметофитов у цветковых подверглось крайней редукции, но представляет собой тот же эволюционный процесс, который шел у растений предыдущих отделов.

После оплодотворения яйцеклетки семязачаток постепенно превращается в семя. Одновременно идет созревание плода - изменения, проходящие в гинецее и приводящие к его образованию. Наличие плодов тоже отличает цветковые от голосеменных. Околоплодник, возникший из стенок завязи, играет прежде всего защитную роль для развивающихся семян, но не только ее. Очень часто он участвует в распространении плодов, которое у цветковых значительно разнообразнее, чем у всех остальных отделов высших растений, вместе взятых. Помимо анемохории, или распространения ветром, цветковым свойственно и распространение плодов животными и птицами, либо растаскивающими их на поверхности тела (экзозоохория), либо съедающими сочные околоплодники, тогда как семена проходят через кишечный тракт неповрежденными (эндозоохория). Существует мирмекохория - распространение муравьями, при котором образуются съедобные придатки на семенах и плодах, поедаемые муравьями, а сами семена или плоды остаются нетронутыми. Иногда появляется гидрохория - распространение водой с образованием плавательных приспособлений. Все эти способы распространения очень разнообразны у цветковых. Особенно наглядно они проявляются у автохоров, разбрасывающих свои семена порой на расстояние в 10 - 15 м путем "взрывающихся", "стреляющих" плодов (недотрога, бешеный огурец, аистники, Hura crepitans). Такого большого и эффективного разнообразия в способах распространения семян и плодов никогда не было у предшественников цветковых, и этим они тоже от них отличаются.

По-видимому, с самого появления цветковых на земле они проявили большую пластичность, способность к эволюции, и эта способность привела не только к их огромному числу - цветковые самые многочисленные сейчас на земле растения, но и к великому их разнообразию, которое проявляется и в удивительной их приспособленности к самым крайним, экстремальным, условиям обитания, разнообразию жизненных форм, появлению многочисленных метаморфозов. Цветковые распространены от границ вечных снегов в горах до тропиков, от самых засушливых, жарких и холодных пустынь до уровня моря и водной среды, причем некоторые из них могут жить в засоленной морской воде (мангровые растения, Zostera maritima и др.). Обилие жизненных форм у цветковых не идет ни в какое сравнение с разнообразием жизненных форм всех остальных высших растений. Среди цветковых обычны древесные растения, - вероятно, первичная их жизненная форма, - кустарники, полукустарники, многолетние травы, двулетние травы, однолетники, эфемеры, водные растения, эпифиты, лианы. Некоторые из цветковых стали микотрофными. В результате специализации некоторых микоризных растений выработались формы, нацело лишенные хлорофилла, паразитирующие на грибах (p. Neottia из орхидных). В условиях недостатка азотистых веществ, главным образом у растений верховых болот, водных растений и у лиан, появились насекомоядные виды (росянка, жирянка, венерина мухоловка, пузырчатка, альдрованда, непентесы и др.), способные не только к ловле добычи, но и к ее перевариванию. Немало среди них и паразитных растений (повилика, омела, раффлезия и др.). Благодаря такому разнообразию жизненных форм цветковые стали преобладающими на земле растениями, занимающими буквально все доступные им места на земном шаре.

Цветковым свойственны метаморфозы всех их вегетативных органов, связанных с изменением функций. Метаморфозы листа, черешка, прилистников, стеблей, корней приводят порой к совершенно неузнаваемой их форме, особенно сильно проявляясь у паразитных растений, у которых все органы, за исключением цветка, могут быть сведены до гифоподобных тяжей, как это бывает у раффлезиевых (т. н. эндопаразитизм). В то же время метаморфозы других отделов - редчайшая вещь. Можно назвать у папоротников их корневища и образующие "карман" листья эпифитных видов, один род Phyllocladus с метаморфозом побегов у хвойных и одно паразитическое растение из них же (Parasitaxus ustus) - и все. Эта склонность цветковых к метаморфозам тоже, безусловно, выражение их удивительной пластичности и способности к эволюции.

Эволюционные изменения произошли в анатомическом строении цветковых, которое стало гораздо разнообразнее и совершеннее, чем в остальных отделах растительного мира. Но основным отличием цветковых от других растений является наличие у них в ксилеме сосудов, более совершенных, чем трахеиды. Правда, отдельные представители других групп растений тоже имеют сосуды: они обнаружены у некоторых селягинелл, у папоротника орляка, у марсилеи, у оболочкосеменных. Но для подавляющего большинства цветковых наличие сосудов обязательно и служит безошибочным анатомическим признаком. Однако нет правил без исключения и такие исключения существуют и у цветковых, причем они обнаруживаются у наиболее примитивных, даже архаичных цветковых, ближе всех стоящих к неизвестным нам их предкам, в свою очередь, более близких к голосеменным. Это растения из порядка Trochodcndrales: Trochodendron aralioides и Tetracent-ron sinense, в порядке Magnoliales у сем. Winteraceae, в порядке Nymphaeales, у многих однодольных. Ксилема этих растений содержит только трахеиды, как у голосеменных. В дальнейшем появляются у цветковых сосудов с очень длинными члениками и лестничной перфорацией, свойственные опять-таки древним семействам, сменяющиеся сосудами с простой перфорацией, имеющимися у основного большинства цветковых.

Характерным анатомическим признаком примитивных цветковых является наличие различных вместилищ для смол, эфирных масел, обладающих нередко сильным и приятным запахом (лавр, например, или коричник, дающий корицу). У примитивных цветковых отмечается присутствие алкалоидов, обычно ядовитых, но нередко и лекарственных, дубильных веществ, эфирных масел и смол. Растения филогенетически более молодые и совершенные, не обладают такими характерными биохимическими особенностями, у них нет и вместилищ для масел и смол. Их биохимия становится более однотипной, не может уже ярко характеризовать тот или иной таксон - к такому выводу приходят биохимики растений.

Цветковые растения - наиболее молодая группа высших растений, и тем не менее с ней связано немало неясных вопросов. Поражает неполнота геологической летописи истинных предков цветковых, мы их не знаем и поэтому существует столько гипотез о их происхождении. Но также неизвестно до сих пор время и место их возникновения на Земле. Наиболее ранние остатки, известные палеоботаникам, это только пыльца - микроспоры каких-то растений, существовавших еще в юре (а по некоторым данным даже в триасе), но кроме микроспор ничего не найдено, и поэтому утверждать, что это были цветковые, рискованно. В нижний мелу появляются хоть и немногочисленные, но вполне достоверные остатки цветковых в виде листьев и плодов, в среднем мелу их становится много, они гораздо разнообразнее, кроме листьев есть ископаемые древесины, причем обнаруживаются остатки большинства существующих ныне родов цветковых, а к верхнему мелу они занимают господствующее место на нашей планете. Таким образом, развитие этого отдела проходило очень быстро и очень бурно, подобно взрыву. В небывало короткий для истории Земли срок произошла резкая смена флор, когда древние мезозойские голосеменные уступили место многочисленным и разнообразным представителям нового отдела. А в связи с таким быстрым их расселением возникает вопрос: откуда они вышли, где их родина? Долгое время колыбелью цветковых считалась Арктика, так как первоначально именно там были найдены представители наиболее примитивных семейств. Сторонником арктического происхождения цветковых в нашей стране был известный палеоботаник А. Н. Криштофович. Но позднейшие находки показали, что в арктической области наряду с примитивными цветковыми были распространены и высокоорганизованные семейства, что никак не согласуется с представлением о месте возникновения их в арктической зоне. Местом возникновения цветковых называли гипотетический материк Пацифиду - эту теорлю проверить невозможно, как невозможно пока выяснить, была ли суша на месте Тихого океана. Колыбелью цветковых называли и древнюю Ангариду - материк, существовавший на месте Сибири, и другую древнюю часть суши - Гондвану. Однако существуют веские аргументы против всех этих гипотез. Поэтому на фоне многочисленных предположений гораздо более убедительно звучат работы А. Л. Тахтаджяна, где на основании данных о современном распространении наиболее примитивных семейств и самых примитивных их родов доказывается, что наибольшее их число распространено в Юго-Восточной Азии, в условиях горных областей тропической области и, по всей вероятности, где-то там находился и центр их расселения. Если действительно было именно так, то тогда становится понятен факт отсутствия начальных форм цветковых в ископаемом состоянии - в условиях горных областей растительные остатки разрушаются полностью и у них почти нет шансов к сохранению, ибо для этого нужна влажная среда, условия, при которых идет процесс заторфовывания, отсутствующий в горах. Кроме того, первые цветковые были немногочисленны, они терялись в массе представителей остальных отделов растительного царства и одновременно сделали свои первые шаги по земле настолько быстро, что геологическая летопись не успела их сохранить. Вероятно, именно эти обстоятельства объясняют отсутствие палеоботанических данных о предках цветковых и их самых примитивных представителях. Но зато систематик имеет другие неоспоримые данные: современный многообразный мир цветковых растений, где среди наиболее примитивных семейств и родов "рассыпаны" отдельные черты крайней примитивности цветковых, соединив которые в некой гипотетическом растении, мы, вероятно, воссоздадим облик тех предков цветковых, которые нам до сих пор неизвестны. Эти признаки примитивности особенно сильно проявляются у подкласса Magnoliidae, с которого и начинается знакомство с цветковыми. Весь же обширный отдел цветковых делится на два класса Magnoliopsida, или Dicotyledones - двудольные, и Liliopsida, или Monocotyledones - однодольные. По последней системе А. Л. Тах-таджяна эти классы подразделяются на 10 подклассов, 8 из них входят в класс двудольных и 3 в класс однодольных, Их характеристики даются после характеристик классов. В свою очередь подклассы включают в себя разнообразные порядки, состоящие из ряда семейств.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------