7. Отдел Моховидные. Общая характеристика отдела (происхождение; распространение; основные черты строения; особенности размножения и полового процесса; систематический обзор.

Моховидные Bryophyta - это уникальная группа высших растений, которые характеризуются преобладанием в цикле воспроизведения гаплоидного гаметофита над диплоидным спорофитом. Мохообразные имеют длительную историю своего существования; ранние палеонтологические находки датируются концом девона - началом карбона. Однако в отличие от других высших растений мохообразные ни по числу видов, ни по участию в сложении растительного покрова никогда не занимали на Земле господствующего положения. Это объясняется прежде всего тем, что гаметофит мохообразных составляет основное тело растения. Для осуществления полового процесса, который происходит у них с помощью сперматозоидов, необходима влажная среда. Следовательно, мохообразные вынуждены находиться в приземных, наиболее влажных слоях атмосферы, что и обусловливает их малые размеры. Кроме того, поскольку гаплоидный гаметофит обладает меньшим генетическим потенциалом по сравнению с диплоидным спорофитом, ему присущ менее активный процесс обмена веществ.

Обладая небольшими размерами и будучи связанными с влажными местообитаниями, мохообразные с момента своего возникновения оказались под пологом более крупных растений, т.е. в условиях пониженного освещения. Поэтому смена эпох, изменения в растительном покрове земли не привнесли значительных изменений в условия жизни мохообразных. Это способствовало сохранению у них множества изначальных, т.е. примитивных, признаков. Вместе с тем за длительный период своего существования мохообразные по-разному адаптировались к условиям среды. Поэтому своеобразие мохообразных заключается прежде всего в том, что специализация их анатомо-морфологических структур и физиологических процессов осуществлялась на базе их низкого эволюционного уровня.

Эволюция мохообразных носила характер не столько общего прогресса, сколько приобретения частных специализаций. Это прежде всего проявляется в особенностях фотосинтеза мохообразных. С одной стороны, он характеризуется рядом примитивных черт, что находит свое выражение в весьма низкой продуктивности мохообразных: она в 40-50 раз меньше продуктивности цветковых растений. Это объясняется, во-первых, общей низкой интенсивностью обмена веществ, в частности довольно низкой активностью ферментов. Во-вторых, мелкими хлоропластами, которые в 5-10 раз беднее хлорофиллом по сравнению с цветковыми. Вместе с тем фотосинтез мохообразных обладает рядом специфических особенностей, связанных с условиями произрастания. В темных, сырых лесах, где они обычно обитают, нормальный процесс фотосинтеза мохообразных может протекать при освещенности, составляющей всего 4 % от полной. Способность поглощать в темноте углекислый газ и переводить его в органические соединения обеспечивает им круглосуточный синтез, что чрезвычайно важно в условиях недостатка света. Существенной особенностью фотосинтеза мохообразных является возможность быстрой перестройки ферментов в зависимости от изменения спектрального состава света в течение вегетационного периода и даже зимой. Так, некоторые виды тундровых мхов и печеночников способны фотосинтезировать под снегом на глубине до 20 см при температуре - 14 °С., Следовательно, у многих мохообразных умеренных и холодных областей фотосинтез может протекать не только круглосуточно, но и круглогодично, причем зимний фотосинтез обеспечивает не только нормальное протекание обменных процессов, но и способствует некоторому зимнему приросту растений.

Чрезвычайно своеобразен у мохообразных водный режим (так называемый пойкилогидрический тип), для которого характерна способность поглощать воду не только и не столько по физиологическим, сколько по физическим законам: капиллярности, гигроскопичности, набухания. Этот очень древний, примитивный тип водного режима в разных группах мохообразных носит характер частных, подчас очень тонких специализаций, которые обеспечивают активное поглощение воды (что будет рассмотрено далее).

К числу примитивных признаков мохообразных относится способность при неблагоприятных условиях переходить в состояние анабиоза, что отражает общую низкую активность обмена веществ. В состоянии анабиоза, при котором практически прекращаются все обменные процессы, растения могут длительное время (иногда десятилетиями) переносить экстремальные условия - дефицит влаги, высокие (до 70, 120 °С) или отрицательные температуры. При этом мохообразные не активно противостоят факторам среды, а пассивно "уходят" от неблагоприятных условий.

Многие мохообразные относятся к числу олиготрофов, т.е. растений, способных произрастать на почвах, бедных минеральными веществами. Это свойство, по-видимому, также связано с их пониженным обменом веществ и незначительными размерами, но оно позволяет мохообразным осваивать наиболее бедные места обитания.

Итак, способность мохообразных нормально фотосинтезировать при слабом освещении, активно поглощать воду из почвы и из атмосферы, произрастать на бедных почвах и переходить в экстремальных условиях в состояние анабиоза позволяет им избегать конкуренции со стороны более высокоспециализированных растений. Благодаря многообразию частных специализаций они способны прочно удерживать свои жизненные позиции в сообществах. Все перечисленные особенности мохообразных позволяют рассматривать их в качестве боковой ветви эволюции.

Мохообразные насчитывают от 22 до 27 тыс. видов. Они широко распространены на всех материках земного шара, но имеют довольно ограниченную экологическую приуроченность. Большинство из них являются обитателями тенистых лесов, значительную роль они играют в формировании болот, встречаются на влажных лугах, по берегам водоемов.

Индивидуальная жизнь мохообразных начинается с прорастания спор. Чаще всего при набухании споры экзина лопается, а интина вместе с содержимым споры вытягивается в виде сосочка, который, делясь, дает начало либо однорядной нити, либо однослойной (редко многослойной) пластинке, несущей ризоиды. Эта начальная стадия развития гаметофита называется стадией протонемы (от греч. protos - первичная и nema - нить). Важно подчеркнуть, что уже с самых первых этапов жизни молодой гаметофит целиком зависит от условий среды и при малейших неблагоприятных условиях обречен на гибель. Реже спора начинает делиться под оболочкой, и при разрыве экзины высвобождается уже многоклеточная протонема. Протонема часто подразделяется на хлоронему - зеленую ассимилирующую часть и ризонему - подземную бесцветную часть. В зависимости от принадлежности к той или иной систематической группе протонема либо постепенно превращается во взрослый талломный гаметофит (у печеночников), либо на протонеме формируются почки, дающие начало взрослому листостебельному гаметофиту (у листостебельных мхов). Общим для гаметофитов мохообразных является наличие лишь одной инициальной клетки, имеющей форму трехгранной пирамиды. Особенность анатомического строения талломных и листостебельных гаметофитов заключается в том, что эпидерма их лишена кутикулы и типичных устьиц, а проводящая система, даже самая совершенная, не имеет ни ситовидных клеток, ни трахеид. На гаметофите формируются одноклеточные или многоклеточные ризоиды. Несмотря на относительную простоту строения, мохообразные обладают самым сложноустроенным гаметофитом во всем растительном мире, что делает эту группу уникальной.

На гаметофите формируются половые органы - архегонии и антеридии, как правило, располагающиеся на однорядных ножках. Архегонии возникают либо из точки роста, либо около нее и различными способами оказываются защищенными от высыхания. Оплодотворение возможно только при наличии воды. Из оплодотворенной зиготы развивается бесполое поколение - диплоидный спорофит, который всю жизнь проводит на гаметофите. Он либо частично, либо полностью питается за счет него. Сообразно функции и образу жизни спорофит всегда состоит из двух обязательных частей - гаустории и коробочки со спорами. После первого деления зиготы нижняя клетка формирует многоклеточную гаусторию, которая внедряется в ткань гаметофита. Она поглощает воду и питательные вещества, необходимые для развития спор. Из верхней клетки поделившейся зиготы формируется коробочка, которая либо непосредственно выполняет функцию спорангия (у печеночников), либо имеет сложное строение; в этом случае спорангий, как самостоятельный орган, развивается внутри коробочки (у мхов). У многих мохообразных в результате интеркалярного роста между коробочкой и гаусторией развивается ножка, выносящая коробочку наружу и способствующая лучшему рассеиванию спор. В силу своей специфичности спорофит мохообразных получил название спорогония.

В основу классификации мохообразных бриологи кладут разные признаки, но во многом она определяется их взглядами на происхождение этой группы (проблема происхождения моховидных решается также неоднозначно). Согласно наиболее распространенной классификации, мохообразные подразделяются на три класса - печеночники (или маршанциевые), антоцеротовые и листостебельные мхи (или просто мхи). В основу этой классификации положено морфологическое строение тела гаметофита, особенности строения ризоидов, строение и характер раскрывания коробочек, а также географическое распространение. Однако представители класса антоцеротовых характеризуются настолько отличающимся строением коробочки, что некоторые биологи придают им статус самостоятельного отдела.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

8. Подкласс Кариофиллиды. Основные отличительные черты, систематический обзор. Общая характеристика на примере семейств Кактусовые, Гвоздичные - происхождение и распространение; основные черты строения; особенности размножения и биоэкологии; практическое значение.

ПОДКЛАСС CARYOPHYLLIDAE - КАРИОФИЛЛИДЫ

Порядок Caryophyllales - гвоздичноцветные

К этому порядку относятся главным образом травянистые растения, реже кустарники или некрупные деревья с цельными листьями обычно без прилистников. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки актиноморфные, обоеполые, изредка бывают раздельнополые, 5-членные, с двойным околоцветником, иногда безлепестные. Андроцей располагается в два круга, нередко определенный или многочисленный. Гинецей лизикарпный, реже апокарпный. Семена с согнутым зародышем, окружающим перисперм. Представители этого порядка широко распространены в умеренной зоне, а также в высокогорьях, в тропической зоне, в Старом и Новом Свете, порой в условиях пустынь и полупустынь. Сюда входят весьма разнообразные семейства, такие, как кактусовые, портулаковые, маревые, амарантовые, гвоздичные и некоторые другие.

Семейство Caryophyllaceae - гвоздичные

Это одно из широко распространенных и наиболее крупных семейств в порядке Caryophyllales. Оно встречается практически на всех континентах и в различных зонах от Арктики и Антарктики до высокогорий, а некоторые роды являются настоящими космополитами. Это главным образом однолетние и многолетние травы, полукустарники, кустарнички, иногда кустарники, с листьями простыми, супротивными, большей частью без прилистников. Цветки актиноморфные, насекомоопыляемые, собранные в дихази-альные соцветия, обоеполые или двудомные, пятерного плана строения. Чашелистики либо свободные, либо сросшиеся, лепестков 5, свободные или отсутствуют. Андроцей из 10 тычинок, расположенных в два круга, иногда тычинок 5 - 4 и даже одна. Гинецей из 5 - 3 - 2 плодолистиков, синкарпный, переходящий в лизикарпный, завязь верхняя, плоды - коробочки, орешковид-ные или, реже, ягоды.

Многие виды этого семейства - широко распространенные лесные и луговые травы, сорняки. Некоторые виды, например, из p. Dianthus - гвоздика, являются декоративными растениями. Биохимически семейство интересно как накопитель сапонинов, есть ядовитые растения.

В систематическом отношении семейство неоднородно. Чаще всего его подразделяют на три подсемейства: Alsinoideae - альсиновые, Silenoideae - смолевковые, и Paronychioideae - паронихиевые, причем последнее резко отличается от первых двух.

Подсемейство Alsinoideae - альсиновые, характеризуется несросшейся чашечкой, вследствие чего лепестки лишены ноготка. Из этого подсемейства наиболее распространенными и общеизвестными являются виды p. Stellaria - звездчатка. По тенистым и влажным широколиственным и смешанным лесам, вдоль лесных дорог, на опушках очень обычна S. петогит, звездчатка дубравная. Это нежное, очень легко вянущее растение с крупными широкими сердцевидными и мягко опушенными листьями, расположенными супротивно на длинных черешках, и развивающее типичное для гвоздичных дихазиальное соцветие из довольно крупных белых цветков. Цветки пятерные, но каждый лепесток глубоко надрезан на две доли, создавая таким образом впечатление 10-лепестного венчика, тычинок 10, расположенных в два круга, гинецей из 3 сросшихся плодолистиков, что хорошо видно по трем сидячим рыльцам на завязи, плод - лизикарпная коробочка.

Второй вид звездчатки тоже лесное растение, живущее в лиственных и смешанных лесах, парках иногда и среди кустарников. Строение цветков S. holostea, звездчатки ланцетолистной, подобно цветкам S. nemorum, но все растение более грубое, жесткое, листья у него узколанцетные и сидячие, а цветки более крупные, до 2,5 см в диаметре, тоже белые. Третий вид этого рода широко известен как повсеместное сорное растение - это мокрица 5. media, называемая еще звездчаткой средней. У этого растения простертый стебель с широкояйцевидными мелкими, длиной до 1 - 2 см, листьями на черешках и очень мелкие белые цветки. Мокрицу иногда употребляют на корм домашней птице, иногда кладут в салаты, но чаще всего это растение известно, как досаждающий земледельцам сорняк, к тому же дающий по нескольку урожаев семян за одно лето.

Подсемейство Silenoideae - смолевковые, характеризуется сростнолистной чашечкой, вследствие чего нижняя часть лепестков, заключенная в нее, образует так называемый ноготок, расположенный под прямым углом к отгибу венчика, находящегося вне чашечки. В месте перехода ноготка в отгиб у лепестков нередко имеются выросты (прнвенчик), а их края часто сильно надрезаны. Подсемейство получило свое название по p. Silene - смолевка. Обычным луговым растением из этого рода является S. vulgaris (или S. cucubalus), смолевка хлопушка (или просто хлопушка). У этого растения пузырчато вздутая сероватая чашечка, испещренная хорошо заметными жилками, и некрупные белые лепестки, отгиб которых-несколько скручен. Гинецей этого растения относительно примитивен: в его основании, как и в основании плода коробочки, лежат 3 гнезда, т. е. он синкарпный, но в верхней части гинецея и плода они становятся одногнезднымн и лизикарпными. Как.неприхотливое декоративное растение, к тому же легко дичающее, известна Saponaria officinalis, или мыльнянка лекарственная. Это одно-двулетнее травянистое растение с темно-зелеными яйцевидными сидячими листьями и более или менее плотным соцветием из белых, розоватых или розовато-сиреневых слабо душистых крупных цветков. Чашечка цилиндрической формы, ярко-зеленая, лепестки с привенчиком, рассеченные по краю на две доли. Андроцей из 10 тычинок, расположенных в два круга, гинецей обычно из 2 плодолистиков, но нередко их бывает и больше. Растение содержит сапонин, в чем легко убедиться, растирая с водой листья этого растения, - они начинают мылиться. Корни мыльнянки дают так называемый мыльный корень, употреблявшийся для чистки тонких шелковых тканей. Сапонины мыльнянки используются также в кондитерской промышленности при изготовлении халвы, в медицине и для заправки огнетушителей, так как дают обильную пену.

В сырых тенистых широколиственных или смешанных лесах нередко можно видеть дрему красную, лесную или двудомную, Меlandrium dioicum (M. rubrum, или М. sylvestre). Это многолетнее корневищное растение, развивающее розетку прикорневых мягких, легко вянущих листьев и стебель с супротивными мягко опушенными листьями. В днхазиальные соцветия собраны розовые или малиновые цветки, как правило однополые, а само растение двудомно, что и послужило поводом для его латинского видового названия. Цветки пятерного плана с двулопастными лепестками, андроцей из 10 тычинок, гинецей состоит из 5 плодолистиков, плод - коробочка. По сырым лугам и опушкам, по окраинам низинных болот очень обычен кукушкин цвет, Coronaria floscuculi. Это многолетнее корневищное растение с тонким стеблем, несущим узколанцетные сидячие листья и раскидистое дихазиальное соцветие из ярко-розовых цветков. Чашечка с темными красноватыми жилками, лепестки же несут хорошо заметный привенчик, а по краю рассечены на нитевидные доли. Цветки пятерные, тычинок 10, гинецей состоит из 5 плодолистиков, плод - коробочка. Широко известным родом из подсемейства смолевковых является p. Dianthus - гвоздика. Многие виды этого рода давно культивируются как декоративные растения, например D. barba-tus, гвоздика бородатая, или турецкая. Существует большое количество сортов гвоздик, в выведении которых использовались такие виды, как D. caryophyllus, D. chinensis и др. Среди наших диких видов гвоздик обычным растением является гвоздика-травянка, D. deltoides. Это невысокое многолетнее травянистое растение с тонким стеблем, покрытым узколанцетными сидячими листьями, несущим ярко-малиновые сравнительно мелкие цветки. Длинная узкая чашечки травянки одета в нижней части несколькими парами плотно прилегающих к ней чешуи - отличительный признак p. Dianthus. Яркие лепестки несут на отгибе нежный рисунок из более светлых полосок и пятен, сходящихся к основанию отгиба венчика - месту входа в цветок. Этот рисунок является своеобразным опознавательным знаком (ориентиром) для опылителей, направляющихся во внутрь цветка за нектаром. По краю лепестки D. del/aides, а также и других видов гвоздик, обычно надрезанные или превращены в узкие нитевидные доли. Цветки D. deltold.es пятерные, тычинок 10, гинецей из 2 плодолистиков, плод коробочка.

Порядок Polygonales - гречихоцветные

Этот порядок содержит только одно семейство Polygonaceae гречишные, поэтому характеристики порядка и семейства совпадают.

Семейство Polygonaceae - гречишные

К этому семейству принадлежат травы, кустарники, лианы, реже древесные растения с очередными простыми листьями, имеющими при основании черешка так называемый раструб, возникший из сросшихся прилистников. Цветки обычно мелкие, собранные в сложные соцветия, обоеполые или раздельнополые, чаще всего 3-членные, иногда 5-членные, с простым околоцветником. Андроцей чаще всего из двух трехчленных кругов, однако наблюдается редукция части тычинок или их расщепление, в результате чего андроцей из 6-членного может иметь иное число тычинок (5 - 8). Гинецей из 3 - 2 плодолистиков, лизикарпный, завязь верхняя. Плоды сухие, невскрывающиеся, орешковидные, сохраняющие обильный эндосперм.

Представители этого семейства встречаются в самых разнообразных экологических условиях, главным образом в северном полушарии. Среди гречишных есть луговые мезофитные растения, водные и земноводные, а также растения засушливых мест обитания, пустынные, например, характерный пустынный p. Calligonum - джузгун.

В семействе есть ряд весьма полезных растений, давно использовавшихся человеком. Общеизвестны такие съедобные растения, как ревень и щавель, обладающие большим количеством органических кислот (лимонной и яблочной) и витаминов. К числу культивируемых растений относится гречиха Fagopyrum esculentum, являющаяся к тому же и хорошим медоносом. Многие гречишные известны как лекарственные растения, особенно представители p. Polygonum - горец. В этом семействе не обнаружены алкалоиды, эфирные масла или сапонины, но зато обильно накапливаются дубильные вещества. Некоторые представители семейства используются как декоративные растения (Polygonum sachalinense). Есть виды красильные, содержащие индиго, красную краску и т. д.

В морфологии гречишных существуют своеобразные черты, в какой-то мере неповторимые у других двудольных. Этот порядок и семейство стоят относительно высоко в филогенетическом древе, однако у гречишных сохраняются черты, обычно встречающиеся у однодольных. Это тройной план строения цветка, простой околоцветник, сохраняющийся эндосперм. Однако, сравнивая различных представителей семейства по строению цветков, можно заметить, как постепенно происходит перестройка первоначально тройного плана строения цветка в пятерной. Это явление можно проследить на примере pp. Pterostegia, Rumex, Rheum, Fagopyrum и Polygonum. У р. Pterostegia, наиболее примитивного, цветок имеет околоцветник из 6 листочков, лежащих в два круга, андроцей тоже из 6 тычинок и тоже лежащих в два круга, и гинецей из 3 сросшихся плодолистиков - его формула подобна формуле цветка типичных однодольных, например, p. Lilium. В p. Rheum - ревень, околоцветник остается таким же, а тычинок становится 9 в результате расщепления 3 тычинок внешнего круга до 6 тычинок; в p. Rumex - щавель, снова число частей цветка, подобное Pterostegia, но андроцей этих двух родов не равнозначен: внутренний круг тычинок редуцировался, а наружный содержит 6 тычинок, в результате расщепления первоначально бывших в цветке 3 тычинок.

Таким образом, в этом семействе идут два взаимоисключающих процесса: с одной стороны, редукция частей цветка, а с другой - их удвоение. В дальнейшем можно наблюдать постепенную перестройку тройного плана строения цветка в пятерной. В p. Fagopyrum - гречиха, число листочков околоцветника становится равно 5, столько же тычинок наружного круга за счет расщепившихся тычинок и одной не измененной, но внутренний круг тычинок состоит из 3 и гинецей тоже из 3 сросшихся плодолистиков, т. е. перестройка цветка затронула его околоцветник и обращенную снаружи часть андроцея. В p. Polygonum этот процесс перестройки продолжается: у Polygonum lapathifolium начинается редукция тычинок внутреннего круга, остается лишь одна, при 5-членном околоцветнике и 6 тычинках наружного круга; обнаруживается редукция и в гинецее - он у этого вида из 2 плодолистиков. А у P. amphibium цветок становится полностью пятерным, так как тычинки внутреннего круга исчезают полностью и остаются 5 листочков околоцветника, 5 тычинок наружного круга и гинецей из 2 плодолистиков.

Широко известным в полевой культуре является Fagopyrum esculentum - однолетнее травянистое растение с треугольно-сердцевидными листьями и соцветием, несущим розовые обоеполые цветки. Околоцветник гречихи пятерного плана, андроцей из 8 тычинок, лежащих в два круга, в наружном 5 тычинок, во внутреннем 3, гинецей из трех сросшихся плодолистиков. Плод - трехгранный орешек, семя в котором содержит обильный мучнистый эндосперм. Кроме того, гречиха хороший медонос, дает мед темного цвета со своеобразным ароматом.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

9. Отдел Плауновидные. Общая характеристика отдела - происхождение; распространение; основные черты строения; особенности размножения и полового процесса. Основные принципы разделения на два класса – Плауновые и Полушниковые.

Плауновидные представляют собой самую древнюю группу из числа ныне живущих высших растений; род плаун (Lycopodium), известный еще с верхнего девона, является поистине живым ископаемым. В палеозое плауновидные совместно с папоротникообразными и членистыми, и некоторыми голосеменными занимали господствующее положение в растительном покрове Земли. В мезозое они начинают постепенно уступать голосеменным и в настоящее время представляют собой угасающую группу, насчитывающую 1000 видов. Если в каменноугольном периоде наряду с травянистыми были широко распространены древесные плауновидные, то до настоящего времени сохранились только травянистые формы. Все плауновидные имеют олиственные побеги и весьма своеобразные корни. Наиболее характерной особенностью плауновидных является микрофилия, под которой понимаются относительно мелкие размеры листьев, анатомо-морфологическая простота и их энационное происхождение. Листья плауновидных имеют цельную листовую пластинку и несколько расширенное основание, иногда в виде подушечки. У некоторых плауновидных на расширенном основании листа формируются выросты в виде язычка (лигулы). В лист входит одна неветвящаяся жилка, которая лишь у единичных палеозойских видов на вершине дихотомически разветвлялась. Первые листья молодого растения не имеют жилок. В ходе онтогенеза лист развивается из одной поверхностной клетки стебля. Все это указывает на то, что в ходе филогенеза листья плауновидных возникли как поверхностные выросты, или энации, на осевых органах, что делает их среди прочих высших растений уникальными. Некоторые авторы

энационные листья плауновидных называют филлоидами, т.е. трактуют их как листоподобные органы. Для плауновидных, как и для всех прочих споровых растений, характерно отсутствие главного корня; все корни занимают на побегах боковое положение. Уникальность плауновидных заключается в том, что и побеги, и корни обладают самым древним - дихотомическим типом ветвления.

Спорангии плауновидных формируются на верхней стороне спорофиллов, которые у подавляющего числа видов образуют специализированные спороносные побеги - стробилы в виде колосков. Плауновидные объединяют как равноспоровые, так и разноспоровые растения.

Классификация плауновидных испытывает сложности из-за наличия переходных форм, особенно среди вымерших видов. Внутри отдела выделяются 2 класса - плауновидные (Lycopodiopsida) равноспоровые и полушниковые (Jsoëtopsida), в основном разноспоровые.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

10. Подкласс Магнолииды. Основные отличительные черты, систематический обзор. Общая характеристика на примере семейства Магнолиевые, - происхождение; распространение; основные черты строения; особенности размножения и биоэкологии; практическое значение.

ПОДКЛАСС MAGNOLIIDAE-МАГНОЛИИДЫ

Порядок Magnoliales - магнолиецветные

Главным образом древесные растения с вечнозелеными, листопадными листьями с прилистниками и без них, иногда кустарники или лианы. Для анатомии магнолиецветных характерно наличие масляных или слизевых секреторных клеток, а в древесине, кроме трахеид, сосуды примитивного типа с лестничной перфорацией или простой; есть гомоксильные виды, вообще не имеющие сосудов, а несущие лишь трахеиды, подобно голосеменным. Цветки одиночные, крупные или, наоборот, мелкие и в соцветиях, спиральные, спироциклические или циклические, обычно энтомофильные. Околоцветник простой или двойной, андроцей многочисленный, с примитивным строением тычинок, часто недифференцированных на тычиночную нить и связник. Гинецей апокарпный, значительно реже ценокарпный, семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом. Характерным признаком цветка является сильно удлиненное цветоложе, нередко разрастающееся еще сильнее при плодах.

Семейство Magnoliaceae - магнолиевые

Семейство представлено в основном древесными или кустарниковыми растениями, вечнозелеными или листопадными. Оно распространено в субтропиках Восточной и Юго-Восточной Азии и на юго-востоке Северной Америки; некоторые представители семейства широко взяты в культуру в качестве декоративных растений и поэтому хорошо известны.

Листья магнолиевых простые с опадающими прилистниками, обычно крупными, образующими колпачок и защищающими почки. Цветки обычно тоже крупные, одиночные, обоеполые, энтомофильные с удлиненным цветоложем. Околоцветник либо с неопределенным числом листочков, либо 3 - 6 - 9-членный, простой или двойной. Тычинки либо лентовидные с длинными пыльниками и хорошо выраженным надсвязником, либо с хорошо выраженными тычиночными нитями; микроспоры примитивного типа с одной бороздой. Плодолистики обычно многочисленные, свободные, расположенные спирально. Плод - спиральная листовка, многоорешек, значительно реже состоит из мясистых невскрывающихся плодиков или ценокарпный.

Наиболее общеизвестным растением из этого семейства, разводимым в южных районах нашей страны, является Magnolia grandiflora - североамериканское растение, обладающее декоративными свойствами. Это высокое дерево с эффектными крупными вечнозелеными листьями, снабженными сросшимися прилистниками, которые закрывают почки. На поперечном срезе листа магнолии, в его мезофилле, можно увидеть шаровидные масляные железки, содержащие эфирные масла. Цветки у М. grandiflora крупные, хорошо заметные на фоне темно-зеленой листвы даже с большого расстояния. Диаметр цветка до 35 см, крупные душистые листочки околоцветника белые со слегка желтоватым оттенком. Число их неопределенно, но нередко можно видеть верхние 3 листочка околоцветника, образующие круг, т. е. есть определенная тенденция к образованию тройного околоцветника. Андроцей М. grandiflora многочисленный, состоящий из лентовидных тычинок, не дифференцированных на тычиночную нить и связник, пыльники располагаются в виде длинных полосок по краю тычинок, а над пыльниками выступает хорошо заметный надсвязник. У некоторых видов магнолий, например, у М. delavayi, самые наружные тычинки широкие, несколько листовидные, как у наипримитивнейших тропических цветковых. Располагаются тычинки всегда по спирали на поверхности длинного, окрашенного в темно-пурпурный цвет цветоложа. В широко раскрытом, цветущем уже некоторое время, цветке магнолии тычинки начинают постепенно опадать и ронять обильную пыльцу на широкие, ложковидные листочки околоцветника. Здесь обычно можно видеть опылителей магнолии - жуков, поедающих пыльцу. Таким образом, у магнолии наблюдается древний тип опыления - кантарофилия. Гинецей в виде многочисленных свободных плодолистиков, с сидячими рыльцами, тоже расположенных по спирали, занимает верхушечное положение на цветоложе. Позднее развивается крупный плод магнолии, внешне напоминающий шишку спиральным расположением многочисленных листовок и формой. Ниже листовок на темно-пурпурном цветоложе хорошо видны места прикрепления опавших тычинок, следы от оснований листочков околоцветника, а еще ниже их проходит желобок, кольцом охватывающий основание цветоложа. Это след от колпачка - сросшихся прилистников, закрывавших бутон магнолии и спадающих при раскрывании цветка. Зрелые листовки магнолии раскрываются, и из них сначала высовываются, а затем и выпадают, повисая на сосудисто-волокнистых пучках, ярко-красные семена, которые хорошо заметны на темно-коричневом фоне плодов. Для семян многих древних цветковых, в том числе и магнолии, характерна яркая окраска и дифференциация семенной кожуры на внешний мясистый слой - саркотесту, под которой лежит твердый слой - склеротеста, препятствующая перевариванию проглоченных птицами семян. Таким образом, налицо приспособления к эндозоохории.

Как декоративное растение М. grandiflora широко разводится в Крыму, на Кавказе. Ее необыкновенно крупные, ароматные цветки очень эффектны, но в комнату вносить их не рекомендуется: приятный на свежем воздухе запах в закрытом помещении становится тяжелым и может вызвать головную боль. А вот листья М. grandiflora, содержащие масляные железки, используются для приготовления спиртового настоя, употребляющегося для понижения кровяного давления.

В роде магнолия около 60 видов, распространенных в Юго-Восточной Азии и в юго-восточных штатах США. Многие из них культивируются ради крупных красивых цветков, к тому же нередко цветущих ранней весной еще до полного распускания листьев (у листопадных, в основном азиатских видов). Околоцветники многих видов имеют более четкий, чем у М. grandlflora, тройной план строения, что нашло отражение даже в видовых названиях, например М. liliflora, магнолия лилиецветная. Таким образом, у них более ярко проявляются черты, характерные для однодольных. Среди примитивных двудольных цветковых такое явление не редкость.

О действительной древности магнолиевых, и в частности p. Magnolia, говорят и палеоботанические данные: остатки вымерших растений, близких к М. grandiflora, известны из средне-меловых отложений Арктики, Европы и Северной Америки. То же касается и p. Liriodendron, остатки которого известны из этих же районов и с о. Сахалин.

Вторым растением семейства магнолиевых, тоже разводимым е южных районах нашей страны, является представитель p. Liriodendron - тюльпанное дерево. К этому небольшому роду относится всего два вида, имеющих сходное с p. Magnolia географическое распространение. Один вид L. lulipifcra - растение юго-восточных штатов США. а второй - L. chinense распространен в Китае. Это крупные, быстро растущие деревья с очень характерными, лопастными листьями, причем американский L. tulipifero несет обычно 4 чрупные и 2 более мелкие лопасти у своего сак бы усеченной; листа, а I . chinense - только 4. Листья имеют крупный зеленые опадающие прилистники, и хотя эти растения листопадны, консистенция листа у них плотная. Цветки L. tulipifera, особенно часто разводимого в нашей стране, породили название рода - тюльпанное дерево, так как по размерам и частично по форме напоминают цветки тюльпанов. У этого растения наблюдается начало дифференциации околоцветника в двойной. Его нижние 3 листочка зеленого цвета при распускании цветка отгибаются вниз, как это бывает с чашелистиками, а остальные 6, расположенные в два круга, подняты кверху и каждый из них несет ∧-образное оранжевое пятно на общем зеленом фоне и их можно считать уже лепестками. Таким образом, цветок тюльпанного дерева имеет тройной план строения околоцветника, несущего чашечку и венчик, т. е. он двойной. Андроцей этого растения многочисленный и неопределенный, как и у магнолии, тычинки располагаются по спирали, но строение их уже иное: хорошо различимы тычиночные нити, довольно длинный связник, соединяющий длинные пыльники, а надсвязник не сильно выражен. Таким образом, строение тычинок p. Liriodendron уже более продвинутого типа. Гинецей состоит из многочисленных плодолистиков, расположенных, как и все остальные части цветка, на удлиненном цветоложе и тоже по спирали, подобно андроцею. При плодах цветоложе сильно удлиняется и несет многочисленные нераскрывающиеся плодики, у которых развивается длинное крыло - приспособление к распространению плодов ветром. Орешковидные плодики L. tulipifera обычно имеют 2 семязачатка, как и в p. Magnolia, и так же, как у магнолий, обычно один семязачаток не дает зрелого семени.

Род Liriodendron культивируется как быстро растущая древесная порода, обладающая декоративными свойствами, кроме того, ценится и его древесина. Используется тюльпанное дерево и как лекарственное растение, подобно магнолиям и другим представителям семейства магнолиевых.

Порядок Laurales - лавроцветные

К этому порядку принадлежат древесные и кустарниковые растения, реже полукустарники и еще реже травы с очередными или супротивными листьями, обычно без прилистников, листопадные и вечнозеленые. Цветки циклические, чаще обоеполые, иногда однополые, мелкие и собранные в соцветия. Для цветков характерно появление расширенного и вогнутого цветоложа и так называемой цветочной трубки - сросшихся в основании листочков околоцветника и приросших к нему тычинок. Гинецей апокарпный, часто мономерный, т. е. из одного плодолистика, иногда синкарпный.

Семейство Lauraceae - лавровые

Семейство состоит главным образом из тропических и субтропических вечнозеленых или листопадных деревьев или кустарников, и одного паразитного травянистого растения - p. Cas-sita. Листья лавровых очередные или реже супротивные, без прилистников, простые, лишь иногда лопастные (p. Sassafras), у некоторых родов перистонервные, а у некоторых - 3-нервные (p. Cinnamomum). Древесина, кора и листья большинства лавровых ароматны из-за присутствия эфиро-масляных вместилищ, поэтому многие из них употребляются как пряные растения, однако есть среди них и ядовитые, дающие яд типа кураре. Цветки лавровых обычно мелкие, невзрачные, но ароматные, собранные в метельчатые, кистевидные или другой формы соцветия. Околоцветник простой 6 - 4-членный, андроцей в 3 - 4 кругах, причем обычно тычинки несут на тычиночной нити 2 железки, являющиеся, очевидно, остатками 2 тычинок, в прошлом сраставшихся с действующей тычинкой в один пучок. Очень характерны у лавровых пыльники, вскрывающиеся двумя или четырьмя клапанами, в зависимости от числа гнезд пыльников. Гинецей мономерный, завязь обычно верхняя, очень редко нижняя. Плоды лавровых обычно сочные, ягодообразные или костянковидные, реже сухие, часто окруженные разросшимся чашевидным цветоложем (купулой) и нередко сидящие на сочной и ярко окрашенной цветоножке. В семейство входит около 40 родов, распространенных в тропиках и субтропиках земного шара, и только некоторые виды заходят в умеренную зону. Многие из них у себя на родине находят широкое применение в качестве пряных, лекарственных, ядовитых, употребляемых для приготовления стрельных ядов, растений, некоторые дают очень ценную древесину, используются в декоративных целях, есть среди них и ценнейшее съедобное растение - Persea americana, или авокадо, дающее диетические несладкие плоды, обладающие, с одной стороны, высоким содержанием разнообразных витаминов и, с другой - -большой маслянистостью (до 32%). Это растение начинают ин-тродуцировать на Черноморском побережьи Кавказа. Плоды авокадо используются для приготовления закусок, салатов, а иногда, с добавлением сахара, и кондитерских изделий. Многие лавровые широко известны как общепринятые пряные растения, экспортируемые из тропиков или субтропиков.

Вероятно, самым общеизвестным растением в этом семействе является Lauras nobilis, лавр благородный, дико растущий в Средиземноморье в формациях вечнозеленых жестколистных кустарников, так называемом маквисе. Он с древнейших времен взят в культуру в качестве декоративного, а также пряного растения, употребляемого как в кулинарии, так и в парфюмерии, ликерно-водочном производстве и медицине. Лавр благородный представляет собой небольшое вечнозеленое деревце или кустарник с плотными душистыми листьями, употребляемыми в быту как пряность лавровый лист. Цветет он в условиях нашего Закавказья и Черноморского побережья в конце апреля - начале мая некрупными светло-желтыми и очень ароматными цветками, собранными в соцветия типа плотной кисти с супротивно расположенными цветками. Цветки его раздельнополые, а само растение двудомно. Околоцветник у лавра четверной, мужские цветки содержат 8 - 12 тычинок в 2 - 3 кругах, а у женских цветков обычно сохраняется один круг, т. е. 4 недоразвитые тычинки и крупный пестик, позднее из него развивается костян-ковидный черный плод, тоже ароматный, дающий к тому же масло, которое используется в мыловарении. В прошлом это растение, посвященное Аполлону, было символом мастерства и смелости, а обычай венчать лавровым венком победителей в различных состязаниях частично сохранился до наших дней. Другим хорошо известным растением является представитель p. Cinnamomum - коричник, С zeylanicum, дающий, широко известную пряность корицу. В продажу поступают свернутые в трубочку куски корки этого растения, снятые с веток дерева. Родина С. zeylanicum - Южная Индия и о. Цейлон. Кроме этого вида сходный продукт, хотя и худшего качества, дают и другие виды коричника. С. camphor a - камфорный лавр содержит в листьях, древесине и плодах камфору и служит ее источником. При растирании свежих листьев этого растения хорошо ощущается характерный камфорный запах. Cinnamomum camphora - крупное дерево до 50 м высотой с ярко-зелеными блестящими кожистыми листьями, несущими 3 хорошо заметные почти параллельные жилки. Его мелкие душистые цветки так же, как у лавра, раздельнополые, но имеют тройной план строения. Листочков околоцветника 6, лежащих в 2 кругах, тычинок в мужских цветках 12, лежащих в четырех кругах; а пестик в женских цветках один, плод черный, сочный, окруженный в нижней части купулой. Семейство лавровых известно в ископаемом состоянии из третичных отложений, когда оно было широко распространено в северном полушарии в областях ныне уже умеренного и даже холодного климата.

Порядок Illiciales - бадьяноцветные

К этому порядку принадлежат древесные, кустарниковые растения и лианы, распространенные в тропиках и субтропиках Юго-Восточной Азии и на юго-востоке Северной Америки. Листья бадьяноцветных вечнозеленые или листопадные, без прилистников, в древесине имеются очень примитивные сосуды, членики которых несут лестничную перфорацию. Цветки обоеполые или раздельнополые, спиральные или спироциклические. Порядок содержит всего два семейства бадьяновых и лимонниковых, обладающих небольшим количеством родов или монотипных, что говорит о явной древности этой группы растений.

Семейство Illiciaceae - бадьяновые

Монотипное семейство, содержащее один p. Illicium - бадьян, или звездчатый анис, включающий в себя около 40 видов, распространенных в Юго-Восточной Азии и на юго-востоке Северной Америки. Это вечнозеленые невысокие деревца или кустарники с простыми очередными листьями и одиночными цветками. Наиболее известен I. verum, бадьян настоящий, или звездчатый анис, который издавна используется как пряность. Свое название он получил из-за запаха плодов, содержащих анетол и поэтому пахнущих как растение анис из семейства зонтичных, а звездчатым он называется за форму его действительно звездчатых плодов. Растет это растение в Южном Китае, и оттуда его плоды вывозятся в качестве пряности. Его простой околоцветник темно-красного цвета содержит большое и неопределенное количество листочков, расположенных по спирали, мелкие снаружи цветка и постепенно увеличивающиеся к его середине. Тычинки многочисленные с короткими тычиночными нитями, тоже спирально расположенные, а вот многочисленные, чаще их 8, а иногда и другое число, плодолистики расположены уже по кругу и к тому же срастаются своими основаниями, что является признаком определенной продвинутости (эволюционная гетерохронность признаков!). Плод - синкарпная многолистовка, редко встречающаяся у цветковых и обычно только у примитивных растений. Кроме I. verum, уже не в Китае, а в Японии и Корее растет очень похожий на него вид - I. anisatum, бадьян священный, обладающий ядовитыми плодами, иногда являющийся причиной отравления людей. Его разводят в качестве декоративного растения у буддийских храмов, а кору и семена употребляют на Востоке для благовоний.

Семейство Schisandraceae - линомннковые

Это семейство содержит всего 2 рода: Schisandra - лимонник и Kadsura - кадсура, распространенных главным образом в Юго-Восточной Азии, и лишь один вид имеет узкое распространение в юго-восточной части Северной Америки. Это главным образом лианы листопадные или вечнозеленые с простыми очередными листьями без прилистиков. В древесине примитивные сосуды с члениками, имеющими лестничную, а иногда и простую перфорацию. Цветки некрупные, пазушные, примитивные, нередко (лимонник) с сильно удлиняющимся при плодах цветоложем, плоды - сочные нераскрывающиеся многолистовки.

Наибольшей известностью пользуется китайский лимонник, Schisandra chinensis, - крупная дальневосточная лиана, достигающая 4 - 15 м в длину. У нее некрупные простые листья, сбрасываемые на зиму, и некрупные белые или розоватые душистые раздельнополые цветки. Околоцветник состоит из неопределенного числа листочков, тычинок в мужских цветках относительно немного - от 3 до 7, а плодолистиков в женских цветках значительно больше - до 30 - 40. Иногда встречаются обоеполые цветки. Обычно лимонник двудомен, но бывает и однодомен. По мере созревания плодов цветоложе лимонника резко удлиняется до 10 см и более, а на нем располагаются, то тесно, то на расстоянии друг от друга, многочисленные красные, похожие на ягоды, сочные листовки, придавая растению нарядный вид. Вкус плодов очень своеобразен, так как кожица и мякоть кисло-сладкие с лимонным запахом, семена горко-вяжущие с сильным бальзамическим запахом, а весь плод вместе с семенами - солоноватый. Поэтому его называют "плод с пятью вкусами".

На Дальнем Востоке, в Корее, Японии и Китае это растение издавна считалось целебным, так как оно обладает стимулирующим, тонизирующим действием. Сейчас его используют как лекарственное, пищевое и декоративное растение. На Дальнем Востоке не только его плоды, но и кусочки стеблей заваривают вместе с чаем. Всего же p. Schisandra содержит около 25 видов.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------