33. Порядок Плауновые общая характеристика на примере плауна булавовидного - распространение; основные черты строения; особенности размножения и полового процесса.

Порядок Плауновые (Lycopodiales)

Большинство видов плауна представляет собой небольшие наземные многолетние растения; лишь одиночные виды превышают 1-1,5 м высоты. Небольшое число видов имеют жизненную форму эпифитов. Для всех плаунов характерно дихотомическое ветвление побегов. В случае равной дихотомии все побеги занимают вертикальное положение, а корни пучком располагаются у основания главного побега. При неравнодихотомическом ветвлении побеги подразделяются на стелющиеся и прямостоячие (отсюда на все виды распространяется название плаун-плывун). От стелющихся побегов отходят боковые корни, живущие 2-5 лет. Вопрос об их заложении и формировании еще мало изучен. Имеющиеся скромные данные показывают, что у изученных видов плауна корни чрезвычайно своеобразны. У формирующегося из зиготы молодого растения зачатки побега и корня возникают одновременно в результате дихотомирования точки роста зародыша. Образованию зародыша на гаметофите предшествует развитие крупной гаустории, которая смещает первый корень вбок, и лишь на этом основании некоторые авторы называют корни плаунов придаточными.

В ходе дальнейшего онтогенеза новые корни возникают только из меристемы апекса побега; при ее дихотомировании побег и корень возникают одновременно как зачатки двух равноценных органов. Если корень формируется на плагиотропном побеге, то он, сразу изгибаясь, углубляется в почву и внешне выглядит как придаточный корень. Если же корень возникает на вершине ортотропного побега, то он, также изгибаясь, проходит по коре вдоль всего побега и выходит у самого его основания, тем более напоминая придаточный корень. Напротив, следует подчеркнуть, что плауны не способны образовывать заново на уже сформированном побеге придаточные корни, поэтому при любых нарушениях корневой системы растение очень страдает. Заложение и развитие корня и побега как двух равноценных органов подтверждается сходством анатомического строения стебля и самой базальной части корня. По мере заглубления корня в почву анатомическое строение его меняется в связи со специфической средой обитания.

Анатомическое строение стебля у разных видов отличается только в области стели. С поверхности формируется типичная эпидерма с устьицами, затем располагается кора, пронизанная листовыми следами. Кора состоит из паренхимных и механических тканей, взаимное положение которых у разных видов может меняться. У большинства плаунов центральный осевой цилиндр построен по типу плектостели, проходящей сложный путь формирования. У молодого растения в самом основании стебля сначала образуется протостела, несколько выше - актиностела и еще выше - плектостела. Однако у некоторых современных древних видов, например, у плауна северного, или баранца (L. selago), на протяжении всей жизни сохраняется актиностела, а у некоторых тропических видов - протостела. Интересно, что у вымерших раннепалеозойских плаунов формировалась только протостела, а у верхнепалеозойских и мезозойских - актиностела. Таким образом, палеоботанический, онтогенетический и сравнительно анатомический материал дает основание полагать, что эволюция стелы у плаунов шла в направлении от протостелы через актиностелу к плектостеле. Под плектостелой понимается такой тип стелы, при котором тяжи ксилемы и флоэмы, сходясь и расходясь, переплетаются между собой в разных плоскостях. Иногда ксилема располагается в виде параллельно идущих лент, изредка соединяющихся друг с другом. Вариации плектостелы многочисленны, они определяются как видовой принадлежностью, так и положением стебля в пространстве и порядком ветвления. Поэтому в разных участках одного стебля конфигурация стели разная. Основная

биологическая суть плектостели заключается в большой раздробленности ксилемы, что приводит к значительному увеличению площади соприкосновения водопроводящих тканей с живой флоэмой, это улучшает водоснабжение всего организма. Протоксилема состоит из узких кольчатых трахеид, а метаксилема - из широких лестничных трахеид с щелевидными порами. Флоэма сложена ситовидными клетками с поровыми полями на боковых стенках.

Бесполое размножение плаунов осуществляется с помощью спор, образующихся в спорангиях почковидной формы. В типичных случаях спорангии, расположенные на короткой ножке, развиваются на верхней стороне спорофилла. У примитивных видов, так же как у вымерших дрепанофикусовых, спорангии могут возникать либо в пазухе листа, либо на стебле близ листа. Это указывает на то, что осуществление тесной связи спорангия с листом происходило независимо в разных систематических группах. Спорофиллы по форме и цвету сходны с вегетативными листьями либо несколько отличаются от них. У некоторых видов на нижней стороне спорофилла образуется вырост, который увеличивает защиту низлежащего спорангия. У редких примитивных видов спорофиллы без видимой закономерности располагаются между вегетативными листьями либо образуют нечетко выраженную спороносную зону. У большинства плаунов на вершине особых побегов располагаются стробилы в виде колосков, длина которых у разных видов варьируют от 0,5 до 40 см.

В спорангиях в результате редукционного деления образуются мелкие тетраспоры, содержащие масло и хлоропласты. Споры прорастают через 3-8 лет после высыпания из спорангия. Из споры возникает новое поколение - гаплоидный гаметофит, или заросток, на котором формируются половые органы. Заросток по-латыни называется проталлиум, поэтому вегетативные клетки, из которых состоит тело заростка, называются проталлиальными клетками. На них образуются антеридиальные клетки, из которых развиваются антеридии, и архегониальные, дающие начало архегониям. Существует два типа прорастания спор - подземное и надземное. В почву спора попадает либо с токами воды, либо прикрывается.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

34. Подкласс Алисматиды – основные отличительные черты. Общая характеристика на примере семейства Частуховые - распространение; основные черты строения; особенности размножения и биоэкологии; практическое значение.

ПОДКЛАСС ALISMATIDAE - АЛИЗМАТИДЫ

Среди наиболее примитивных однодольных выделяется группа порядков, ранее называемых Helobiae - водолюбы. Они характеризуются тяготением к водным или земноводным местообитаниям, наличием примитивных признаков, сочетающихся с признаками, обычными у двудольных растений. Один из них - порядок Alismatales.

Порядок Alismatales - частухоцветные

К нему относятся водные или земноводные травы с листьями, имеющими параллельнонервное или дугонервное жилкование, иногда расчленяющимися на черешок и пластинку. Цветки обоеполые или раздельнополые, с двойным околоцветником или простым, 3-членные, актиноморфные, с андроцей из 6 - 9 или многих тычинок, гинецей апокарпный или слегка срастающийся в нижней части, из многих или 9 - 6 - 3 плодолистиков, плоды - много-листовки (иногда частично синкарпные) или многоорешки.

Для анатомии характерно отсутствие сосудов в стеблях, корневищах и листьях и наличие их только в корнях.

Этот порядок занимает промежуточное положение между типичными однодольными и таким обособленным и низко стоящим в системе порядком, как Nymphaeales. Частухоцветные напоминают нимфейноцветные уже своей экологией, если нимфейно-цветные - растения водные, то частухоцветные - водно-земноводные. Они несколько отличаются от типичных однодольных двойным околоцветником, но чаще 3-членным, апокарпным гинецеем. Те же черты имеются в самом примитивном семействе порядка Nymphaeales - в сем. Cabombaceae, сочетающем в какой-то мере признаки и двудольных, и однодольных. То же можно отметить и у Alismatales: наличие двойного околоцветника вовсе не характерно для однодольных, апокарпный и нередко многочисленный гинецей, существующий у них, примитивные плоды многолистовки или многоорешки обычные не для однодольных, а для двудольных, к тому же примитивных. Таким образом, этот порядок, наиболее близкий к порядку Nymphaeales, является еще и наиболее низкоорганизованным среди однодольных.

Семейство Alismataceae - частуховые

Самые общеизвестные растения - p. Alisma - частуха, и p. Sagittaria - стрелолист, являются космополитами и широко распространены в нашей стране.

К частуховым относятся водные или земноводные (болотные) травы с листьями, имеющими хорошо выраженный черешок и пластинку листа. Цветки собраны в многоцветковые соцветия типа кисти или метелки, обоеполые или раздельнополые, иногда полигамные, с двойным околоцветником, обычно 3-членным, гемициклические или циклические. Чашелистики зеленые (зеленеющие), их 3, лепестков 3, андроцей из многочисленных или 6 - 3 тычинок, гинецей из 6 - 3 или многих плодолистиков, апокарпный или из срастающихся у основания плодолистиков, расположенных либо спирально, либо по кругу, плоды - многоорешки. Обычнейшим растением этого семейства является частуха подорожниковая, Alisma plantago-aquatica, живущая по канавам, берегам водоемов, в долго не пересыхающих лужах, заболоченных лугах. У этого растения хорошо выраженная мочковатая корневая система, яйцевидно-эллиптические листья на длинных черешках, собранные в прикорневую розетку. Жилкование листьев не вполне типично для однодольных, так как листья несут несколько крупных жилок, хорошо заметных на листе. Стебель заканчивается раскидистым соцветием из мелких обоеполых цветков с тройными чашечкой и венчиком, шестью тычинками в одном круге, апокарпным гинецеем с многочисленными, расположенными по кругу плодолистиками, образующими многоорешек. Эти многочисленные плодики (и плодолистики тоже) образуют четкие три группы, или скопления, как бы дополняя общий тройной план строения цветка

Второе растение этого семейства не менее обычно - стрелолист обыкновенный, Sagit-taria sagittifolia. Обитает это растение чаще всего в прибрежной зоне водоемов, на мелководьи, иногда на мочажинах низинных болот, являясь растением земноводным, более тяготеющим к воде, чем частуха. У стрелолиста хорошо заметная гетерофиллия, связанная с его местообитанием. Подводные листья простой удлиненной формы, незаметно переходящие в черешок, плавающие имеют эллиптическую форму, а надводные - стреловидные. Более крупные чем у A. plantago-aquatica, цветки собраны в относительно немногочисленное соцветие, раздельнополы и имеют зеленую 3-членную чашечку и 3 белых с розовым основанием лепестка. У мужских цветков многочисленный андроцей, а у женских - многочисленный гинецей, образующий плод многоорешек, очень напоминающий, благодаря спиральному расположению плодолистиков, многоорешки лютиковых.

Таким образом, в этом семействе мы видим двойной околоцветник, как у двудольных, но тройного плана строения, как у однодольных. Многочисленные андроцей и гинецей p. Sagittaria напоминают нам лютиковые или представителей магнолиид, как и примитивный плод многоорешек, и говорят об определенной примитивности частуховых, их близости к семействам двудольных, расположенных в низах системы.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Представители, изучаемые на практике: