20. Класс Хвощевые - общая характеристика на примере хвоща полевого происхождение; распространение; основные черты строения; особенности размножения и полового процесса.

КЛАСС EQUISETOPSIDA (SPHENOPSIDA) - ХВОЩЕВЫЕ

Так же, как и представители класса Lycopodiopsida, растения, входящие в класс Equisetopsida, имели наибольшее распространение и развитие в позднем палеозое. Они тоже входили в состав обширных лесов каменноугольного периода, были растениями нередко крупными, древовидными и многочисленными. Ныне живущие представители этого класса - последние немногочисленные остатки некогда широко представленной на Земле и в основном уже вымершей группы растений. В цикле развития хвощевых, так же, как и в классе плауновых, преобладает хорошо развитый спорофит, а гаметофит подавлен, недолговечен, мал по размерам и очень просто устроен.

Тело растения-спорофита расчленено на хорошо развитый надземный стебель и нередко также хорошо развитый подземный - корневище. Все хвощевые характеризуются четким разделением стебля, его боковых ветвей и корневищ на узлы и междоузлия, а также резко выраженным мутовчатым ветвлением стебля. Листья современных хвощевых хотя и очень мелкие и имеют вид чешуек или зубцов, тем не менее иного происхождения, чем у представителей класса Lycopodiopsida. Это не филлоиды, а настоящие листья теломного происхождения и, таким образом, относящиеся к макрофильной линии эволюции. У таких вымерших форм, как клинолисты, листья были относительно крупными, а у современных видов они мелкие и фотосинтез осуществляется всей зеленой поверхностью растения. Корни у хвощевых только придаточные, отходящие от узлов корневищ.

Спорангии, как правило, располагаются в спороносных колосках, или стробилах, у вымерших форм, нередко имевших довольно сложное строение, у современных - более простое (однотипное). На оси такого спороносного колоска мутовчато располагаются спорофиллы (иногда их называют спорангиофорами), резко отличающиеся от вегетирующих листьев и лишенные хлорофилла, а уже на них лежат спорангии. Среди ныне живущих растений разноспоровых нет, но у вымерших разноспоровость была (у клинолистое, каламитов). Таким образом, это явление повторяется и у второго отдела высших растений, демонстрируя своеобразный параллелизм в их жизненных циклах.

Споры современных хвощевых и некоторых вымерших (каламитов, например) имеют неповторимую у других высших растений особенность: кроме двух обычных оболочек, интины и экзины, они имеют еще третью - так называемую перину, из которой образуются две свернутые вокруг тела споры пружинки - элате-ры, обладающие способностью к движению в зависимости от степени влажности среды. В сырой среде они, скручиваясь, плотно охватывают споры, а в сухой, раскручиваясь, образуют две перекрещивающиеся и прикрепленные в месте перекреста к споре ленты. В последнем случае масса спор резко увеличивается в объеме и приобретает вид хлопьев или войлочка. Такие хлопья выпадают на землю из спорангия, и из них в непосредственной близости друг от друга вырастают мелкие гаметофиты.

Гаметофиты современных хвощевидных представляют собой мелкие, размером в несколько миллиметров, растеньица в виде лопастной или изрезанной в верхней части зеленой пластинки, многослойной в нижней части и прикрепленной к почве ризоидами. Долгое время гаметофиты считали раздельнополыми, хотя все современные хвощевые растения равноспоровые. Однако, как показывают новые исследования, проводимые при искусственном выращивании гаметофитов, и наблюдения в природе, дело обстоит значительно сложнее. Гаметофиты хвощей потенциально обоеполые, но свое развитие они начинают как мужские или женские, причем в более благоприятных условиях развиваются женские, в менее благоприятных - мужские. Но если гаметофит долго не отмирает, что происходит редко, так как растения эти легко погибают при всевозможных неблагоприятных воздействиях, то женские гаметофиты могут к концу своей вегетации начать продуцировать антеридии, становясь обоеполыми. Это свойство характерно для всех видов хвощей. А вот появление архегониев на мужских гаметофитах возможно лишь у некоторых видов. Если же условия для развития гаметофитов не очень благоприятны, то они остаются однополыми, что и привело к представлению о гаметофитах хвощей как о растениях раздельнополых.

Современные хвощевые представлены только одним семейством Equisetaceae и одним родом Equisetum, хвощ. Его немногочисленные виды широко распространены по земному шару, но преимущественно в северном полушарии. На некоторых континентах они существуют только как заносные растения: в Африке и в Австралии, например, а в Новой Зеландии они отсутствуют.

Несмотря на древнее происхождение и определенную примитивность, свойственную всем древним группам растений, хвощи могут успешно конкурировать с другими растениями, благодаря своей широкой приспособленности к различным экологическим условиям, с одной стороны, и мощно развитым подземным органам, многолетним и значительно превышающим надземные части растений по своей массе - с другой. Глубоко погруженные корневища хвощей способны успешно переживать засухи, лесные пожары.

Экологически хвощи подразделяются на виды гигрофитные, живущие при избыточном увлажнении, более или менее мезофитные, и виды с явными признаками ксерофитов.

Практическое значение хвощей невелико. Некоторые из них ядовиты, не поедаются скотом и могут вызвать отравление, если в массе содержатся в сене. Есть виды, например Е. arvense,

лекарственные и используются в медицине. Жесткие стебли хвощей иногда употребляются для полировки древесины, рога, очистки металлических поверхностей. Некоторые хвощи - злостные сорняки.

Порядок Equisetales - хвощевые

Порядок содержит ныне живущие травянистые или травянисто-подобные растения из p. Equisetutn сем. Equisetaceae и вымершие в мезозое растения из p. Equisetites.

Семейство Equisetaceae - хвощевые

В сем. Equisetaceae входит один род Equisetum, поэтому характеристика рода совпадает с характеристикой семейства.

Подавляющее число хвощей - некрупные травянистые, т. е. с отмирающими на зиму надземными частями растения. У некоторых видов, как, например, Е. hyemale, стебли многолетние, зимующие; такие виды являются травянистоподобными, как и виды плаунов. Лишь некоторые хвощи достигают крупных размеров, как, например, тропический Е. giganteum - лазающее растение со стеблями до 10 - 12 м в длину, но не более 3 см в диаметре. Более мощный стебель у мексиканского Е. schaffneri, доходящий до 10 см в диаметре, но не превышающий 2 м в высоту.

Стебли хвощей обычно мутовчато ветвятся, за что их иногда называют "сосенкой" или "елочкой", однако есть виды, которые слабо ветвятся или не ветвятся совсем, например, земноводный хвощ Е. fluviatile ветвится очень слабо, а Е. hyemale не ветвится вовсе. Стебли четко разделяются на узлы и междоузлия. От междоузлий вверх по стеблю идет мутовка жестких, сросшихся во влагалище листьев, часто бурого цвета. У ветвящихся форм это влагалище пробивается боковыми ветвями, в свою очередь разделенными на узлы и междоузлия и в узлах несущими мелкие зеленые листья.

Стебли хвощей могут быть спороносными или только вегетативными, или сначала функционировать как спороносные, а по отмирании верхушечного спороносного колоска - стробила могут переходить к выполнению фотосинтезирующей функции. Из наших северных видов хвощей спороносными, скоро отмирающими, и вегетативными побегами обладает широко распространенный Е. arvense, побегами сначала'спороносными, позднее же ветвящимися и зеленеющими - Е. sylvaticum, а у Е. fluviatile существуют побеги обоих типов, развивающиеся одновременно.

Подземные органы хвощей представляют собою длинные корневища желтовато-розоватого или темного цвета, разделенные, как и надземные стебли, на узлы и междоузлия. От узлов отходят редуцированные влагалища листьев и многочисленные придаточные корни. Часто образуется сложная система горизонтальных и вертикальных корневищ. При отмирании участков корневищ обособляются группы стеблей, от них отходящих, и таким образом осуществляется вегетативное размножение. Кроме того, нередко часть междоузлий корневищ наполняется крахмалом, вздувается, образуя своеобразные клубеньки или целые цепочки клубеньков, тоже служащих для вегетативного размножения и перезимовки.

Спороносные колоски хвощей обычно занимают верхушечное положение на стебле, лишь иногда располагаясь на боковых побегах. На оси колосков мутовчато сидят спорофиллы (споран-гиофоры), имеющие щитковидную шестиугольную форму. Ножка спорофилла прикрепляется перпендикулярно к оси стробила, а параллельно ножке спорофилла по направлению от его щитка к оси стробила свисают зеленовато-серые спорангии. Пока споры не созрели, щитки спорофиллов тесно сомкнуты друг с другом и плотно закрывают спорангии. К моменту созревания спор ось стробила удлиняется и щитки спорофиллов расходятся, выпуская сразу разрыхляющиеся, благодаря подсыхающим и разворачивающимся элатерам, споры. Элатеры быстро сбрасываются, а спора, попавшая на подходящий субстрат, сразу же прорастает.

Гаметофиты хвощей - мелкие, размером в несколько миллиметров (от 1 до 10 мм мужские и от 3 до 30 мм женские) зеленые растеньица, развивающие в своей верхней части лопасти или пластинки, на которых у мужских экземпляров формируются антеридии. На нижней утолщенной части, так называемой подушке, развиваются ризоиды, которыми гаметофит прикрепляется к почве. У женских гаметофитов архегонии формируются на подушке у основания пластинок. Однако, если гаметофиты растут долго, то женские гаметофиты всех видов хвощей начинают образовывать новые лопасти, на которых возникают уже антеридии, гаметофит становится обоеполым. У некоторых видов мужские гаметофиты могут перейти к образованию архегониев. Кроме того, на пол развивающихся гаметофитов оказывают влияние та среда или условия, в которые попадают споры. При скудном питании обычно развиваются мужские гаметофиты, а при более обильном - женские.

Архегонии хвощей состоят из погруженного в ткань гаметофита брюшка, содержащего яйцеклетку, над гаметофитом выступает 3 - 4-ярусная шейка, несущая две шейковые канальце-вые клетки, а над яйцеклеткой - брюшная канальцевая клетка. Антеридии погружены в ткань гаметофита, в их полости развиваются сперматогенные клетки. Созревшие сперматозоиды выходят через отверстие на верхушке антеридия. На одном конце сперматозоид несет многочисленные жгутики, совершающие волнообразные движения при плавании в водной среде. Оплодотворение, естественно, может произойти только при наличии воды.

Один из наиболее распространенных видов сем. Equise-taceae - Е. arvense, хвощ полевой. Это растение развивает весной желтовато-розовые неветвящиеся спороносные побеги, покрытые идущими от узлов вверх по междоузлию коричневыми сросшимися во влагалище и зубчатыми в верхней части листьями. Стебель заканчивается спороносным колоском, имеющим характерное для всех хвощей строение. Споры несут две пружинки - элатеры, расположенные крест-накрест и несколько расширенные на концах.

Для того чтобы наблюдать движение элатер при изменении влажности воздуха, следует провести несложный опыт: положить на предметное стекло комочек спор с раскрученными элатерами и, не закрывая покровным стеклом, сухими, рассмотреть их под микроскопом, затем, не снимая стекло со столика микроскопа, осторожно подышать на него, чтобы оно запотело, и быстро заглянуть в окуляр. Отсыревшие элатеры свернутся вокруг тела спор, а затем, высыхая, снова начнут расправляться. Это приспособление, вероятно, важно для хвощей: находясь в спорангии в свернутом состоянии, элатеры позволяют спорам быть плотно "упакованными". Но выпадая из спорангия и быстро подсыхая, споры сцепляются между собой и падают на землю войлокообразными хлопьями. Поэтому гаметофиты вырастают тесными группами в непосредственной близости друг от друга.

К концу мая спороносные побеги отмирают (лишь очень редко они не погибают и начинают зеленеть и ветвиться) и развиваются зеленые, мутовчато ветвящиеся вегетативные побеги. Их стебли несут влагалище из сросшихся листьев и мутовчато же расположенные боковые побеги, тоже разделенные на узлы и междоузлия, у этого вида более не ветвящиеся. Листья на боковых побегах располагаются в узлах в виде мелких зеленых зубчиков. Междоузлия главного стебля Е. arvense, как и у всех видов хвощей, имеют идущие вдоль стебля ложбинки и ребра. Их число иногда является диагностическим признаком; у Е. arvense их 9 - 10 или несколько больше.

Подземные органы Е. arvense представлены мощной системой горизонтально и вертикально идущих корневищ, также имеющих четкое деление на узлы и междоузлия. От них отходят многочисленные придаточные корни, на которых образуются клубеньки вегетативного размножения и многочисленные почки. Е. arvense - злостный сорняк, и такое строение подземных органов способствует закреплению его на захваченных участках.

Анатомическое строение стебля хвоща своеобразно. На поперечном срезе стебля хорошо видны выступающие на его поверхности ребра и ложбинки между ними. В стебле хорошо развита воздухоносная ткань в виде системы воздухоносных полостей, расположенных в его центре, в коре и проводящих пучках, имеющих разные размеры и форму у различных видов. Снаружи стебель хвоща покрыт эпидермой, оболочки которой пропитаны кремнеземом. Устьица располагаются по бокам ложбинок, под ложбинками - хлорофиллоносная ткань. Под ребрами же находятся участки механической ткани. Глубже в коре, под ложбинками, проходят коровые воздухоносные полости (у некоторых видов они могут отсутствовать). Проводящая система хвощей представляет собой артростелу и в междоузлиях состоит из кольца проводящих пучков, всегда расположенных под ребрами. Протоксилема в пучках нередко разрушается и образует воздухоносные каринальные, или реберные, каналы, проходящие в пучках. В центральной части стебля имеется большая водоносная полость, позднее становящаяся воздухоносной и занимающая большую часть сердцевины. Такова общая схема строения стебля хвоща, которая у разных видов в общих чертах сходна, но тем не менее соотношение размеров всех перечисленных частей стебля варьирует и может служить хорошим видовым отличием.

Гаметофит Е. arvense представляет собой небольшое (несколько миллиметров) зеленое наземное растеньице, образующее лежащую на земле подушку, от которой вниз, в землю, отходят ризоиды, а вверх поднимаются узкие лопасти. Антеридии образуются на лопастях, архегонии - в их основаниях. После оплодотворения яйцеклетки, которое возможно лишь при наличии воды, развивается зародыш, состоящий из зачатков листа, стебля, корня и ножки, причем из одного гаметофита могут развиваться несколько спорофитов.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

21. Микроспорогенез и развитие мужских гаметофитов (пыльцевых зерен). Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита (строение семяпочки, строение и развитие зародышевого мешка). Двойное оплодотворение, развитие зародыша и эндосперма.

Оплодотворению у покрытосеменных предшествует микро- и мегаспорогенез, а также опыление.

Микроспорогенез протекает в пыльниках тычинок. При этом диплоидные клетки образовательной ткани пыльника в результате мейоза превращаются в 4 гаплоидные микроспоры. Через некоторое время микроспора приступает к митотическому делению и преобразуется в мужской гаметофит – пыльцевое зерно.

Пыльцевое зерно снаружи покрыто двумя оболочками: экзиной и интиной. Экзина – верхняя оболочка более толстая и пропитана спороленнином – жироподобным веществом. Это позволяет пыльце выдерживать существенные температурные и химические воздействия. В экзине находятся проростковые поры, до опыления закрытые «пробочками». Интина содержит целлюлозу и эластична. В пыльцевом зерне имеются две клетки: вегетативная и генеративная.

Мегаспорогенез осуществляется в семязачатке. Из материнской клетки нуцеллуса в результате мейоза образуются 4 мегаспоры, из которых в результате остается только одна. Эта мегаспора сильно разрастается и оттесняет ткани нуцеллуса к интегументам, формируя зародышевый мешок. Ядро зародышевого мешка делится 3 раза митозом. После первого деления два дочерних ядра расходятся к разным полюсам: халазальному и микропилярному, и там делятся два раза. Таким образом, на каждом полюсе находится по четыре ядра. Три ядра у каждого полюса обособляются в отдельные клетки, а два оставшихся перемещаются в центр и сливаются, образуя вторичное диплоидное ядро. На микропилярном полюсе находятся две синергиды и одна более крупная клетка – яйцеклетка. На халазальном полюсе располагаются антиподы. Таким образом, зрелый зародышевыый мешок содержит 7 клеток.

Опыление заключается в переносе пыльцы с тычинок на рыльце пестика.

Оплодотворение. Пыльцевые зерна, тем или иным образом попавшие на рыльце, - прорастают. Прорастание пыльцы начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки из вегетативной клетки. Пыльцевая трубка прорывает оболочку в более тонком ее месте – так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходит ядро вегетативной клетки и генеративной, которая делится и образует два спермия. Через микропиле семязачатка пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, там она разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, которая затем дает начало зародышу семени. Второй спермий сливается с центральным ядром, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Таким образом, эндосперм у покрытосеменных триплоидный и вторичный, т.к. образуется после оплодотворения.

Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан русским ученым С.Г.Навашиным. (1898 г.).

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

22. Класс Печеночные мхи - специфичные особенности класса; краткий систематический обзор. Подкласс Маршанциевые – характеристика на примере маршанции – распространение, основные черты строения; особенности размножения и полового процесса.

КЛАСС ПЕЧЕНОЧНИКИ, ИЛИ ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ (MARCHANTIOPSIDA, ИЛИ HEPATICOPSIDA)

Гаметофиты печеночников, имеющие либо пластинчатые (слоевищные), либо листостебельные талломы, характеризуются дорзивентральным строением. У печеночников это определяется тем, что вентральная, или брюшная, сторона отличается от дорзальной, или спинной, стороны наличием ризоидов. У листостебельных печеночников дорзивентральность обусловлена тем, что листья располагаются в 2 ряда по бокам от оси, а на нижней - вентральной стороне формируются брюшные чешуйки - амфигастрии, которые отличаются от листьев и размерами, и формой, и характером развития. Листья печеночников в отличие от листьев мхов всегда однослойные и состоят из однородных клеток. Ризоиды их только одноклеточные, хотя могут иметь разное строение.

Для спорогония печеночников наиболее характерно то, что в однослойной или многослойной коробочке споры развиваются непосредственно под стенкой, т.е. она функционально является спорангием. Стенка при созревании либо сгнивает, либо растрескивается, но она не имеет механизмов для активного выбрасывания спор. Функцию разрыхления спор выполняют особые вытянутые клетки - элатеры. Они имеют спиральные утолщения и, обладая гигроскопичностью, могут раскручиваться или закручиваться; поэтому иначе они называются пружинками. У некоторых видов вместо элатер образуются питательные клетки. Протонемы печеночников очень слабо развиты. У слоевищных видов они по форме мало отличаются от взрослого гаметофита. У всех исследованных видов печеночников обнаружена микориза, которая отсутствует у листостебельных мхов.

Подавляющее число видов печеночников приурочено к влажным тропическим и субтропическим лесам, где они часто образуют сплошной напочвенный ковер, чехлом окутывают стволы деревьев; будучи эпифитами, оплетают листья мелких и крупных растений. Лишь относительно небольшое число видов печеночников распространено в умеренных областях Северного и Южного полушарий. Сочетание таких специфических признаков, как строение коробочки, дорзивентральность гаметофита, наличие микоризы, своеобразный ареал, говорит о том, что печеночники, возникнув одновременно со мхами, шли в своем развитии независимым, параллельным со мхами путем. Класс печеночники включает в себя два подкласса - маршанциевые и юнгерманиевые.

ПОДКЛАСС МАРШАНЦИЕВЫЕ (MARCHANTIIDAE)

Для представителей этого подкласса характерны слоевищные талломы с относительно сложным анатомическим строением и наличие однослойной коробочки. Этот подкласс, содержащий 70 видов, объединяет два порядка - сферокарповые и маршанциевые.

Порядок Маршанциевые (Marchantiales)

Для этого порядка характерно сложное анатомическое строение таллома; он подразделяется на верхнюю часть - ассимиляционную с воздушными полостями и нижнюю - бесцветную, выполняющую функцию проведения и запаса питательных веществ. На нижней стороне таллома у большинства видов располагаются амфигастрии и два типа одноклеточных ризоидов - простые и язычковые. Архегонии и антеридии возникают чаще всего в углублениях на верхней стороне таллома, изредка они непосредственно погружены в ткань гаметофита, а у более специализированных видов на выростах таллома - подставках. Спорофит у большинства видов состоит из коробочки и гаустории, реже развивается короткая ножка. В порядок маршанциевых входят 4 семейства, наиболее распространенные из них - маршанциевые и риччиевые.

Семейство маршанциевые (Marchantiaceae) характеризуется, во-первых, наличием замкнутых воздухоносных камер, со дна которых поднимаются нитевидные ассимиляторы, во-вторых, наличием специализированных архегониальных и антеридиальных подставок; в-третьих, образованием у спорогония короткой ножки и наличием в спорангии элатер. Семейство содержит 16 родов. Наиболее широко распространен род маршанция (Marchantia) с 52 видами, из них маршанция многообразная (М. Polymorpha) является космополитным видом, встречающимся на всех континентах. Она произрастает в сырых местообитаниях, на скалах, на пожарищах, избегая конкуренции с другими растениями. Маршанция имеет форму дихотомически ветвящегося лентовидного таллома длиной 5-20 см с углублением на вершине. В средней части таллома проходит утолщенная жилка, снизу он, как бурым войлоком, оплетен ризоидами. Анатомическое строение маршанции самое сложное среди всех печеночников. С поверхности таллом покрыт эпидермой, под которой расположены воздушные камеры ромбовидной формы. Камеры разделены однослойными бесцветными стенками. На дне камер находятся вертикальные однорядные нити - ассимиляторы. В эпидерме над каждой камерой имеется отверстие, окаймленное 16 клетками, расположенными в 4 ряда. Это так называемое устьице не способно регулировать диаметр отверстия. Оно постоянно открыто и осуществляет газообмен. Под воздухоносными камерами расположена многослойная ткань, часто содержащая крахмал. В области средней жилки встречаются слизевые клетки, стенки которых сильно ослизнены и легко поглощают влагу по принципу набухания. Снизу тонкостенная паренхимная покровная ткань формирует два типа ризоидов - простые и язычковые. Язычковые ризоиды располагаются рядами вдоль таллома. В начале формирования они живые; слегка изгибаясь, ризоиды быстро растут параллельно таллому, достигая 2 см длины. На их внутренних стенках появляются небольшие выросты в виде сосочков или язычков (отсюда и название "язычковые ризоиды"), после чего оболочка на вершине растворяется, плазменное содержимое разрушается, и клетка становится мертвой. Язычковые ризоиды поглощают влагу по принципу капиллярности. Переплетаясь друг с другом, язычковые ризоиды образуют шнуровидные тяжи, которые, как фитили, поглощают влагу. Они тянутся вдоль таллома и только у основания его углубляются в почву. Простые ризоиды возникают по обеим сторонам от жилки близ точки роста. Они растут сразу вниз и, углубляясь в почву, всасывают воду и прижимают точку роста ближе к влажной почве. Эти ризоиды живые, и стенки их гладкие. Рядом с язычковыми ризоидами располагаются однослойные чешуйки - амфигастрии. Они защищают точку роста и прижимают ризоиды к таллому. (Некоторые авторы рассматривают их как зачаточные листья, а некоторые - как редуцированные.)

Большинство представителей маршанциевых - двудомные растения; архегонии и антеридии, развивающиеся на особых подставках, формируются на разных талломах. У маршанции антеридии закладываются весной и летом на верхней стороне 8-лучевого диска в углублениях, что предохраняет их от высыхания. При созревании сперматозоиды в тонкой пленочке воды благодаря хемотоксису движутся по направлению к женскому таллому. Архегонии в молодости тоже сначала закладываются на верхней стороне многолучевого диска, но в результате активного роста поверхностных клеток диска перемещаются на нижнюю сторону. Они защищены пленчатыми мешковидными выростами - покрывальцами, или перианциями. К моменту созревания архегониев ножка-подставка совсем еще короткая, а лучи диска опущены и прижаты к ножке. По образующемуся капиллярному пространству вода вместе со сперматозоидами снизу поднимается к архегониям. После оплодотворения лучи расходятся горизонтально, а ножка удлиняется, что способствует лучшему рассеиванию созревающих спор. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорогоний, состоящий из однослойной коробочки, обращенной вниз, короткой ножки и гаустории. В коробочке, являющейся спорангием, наряду со спорами формируются пружинки - элатеры.

Бесполое размножение в простейшем случае осуществляется при отмирании старой части таллома и обособлении его молодых ветвей. У маршанции, кроме того, существует специализированное вегетативное размножение с помощью выводковых почек. Они возникают в особых вместилищах - корзиночках, располагающихся на поверхности таллома. Каждая выводковая почка, имеющая форму округлой пластинки с точками роста по бокам, располагается на ножке. Рядом с почками имеются слизевые клетки, вырабатывающие слизь; она выталкивает выводковые почки наружу. У других маршанциевых на нижней стороне таллома могут возникать клубеньки, дающие начало новому растению.

Семейство риччиевые (Ricciaceae) включает всего 3 рода, из которых наиболее распространена риччия (Riccia), приуроченная к сырым местообитаниям. Риччия имеет розетковидный, реже лентовидный таллом; у растений, погруженных в воду, таллом имеет звездчатую форму, так как в воде образуются длинные нитевидные лопасти. У большинства видов риччии ассимиляционная ткань представлена однорядными столбиками или переплетающимися нитями с воздушными каналами между ними. Половые органы риччиевых располагаются на верхней поверхности таллома либо в углублениях, либо непосредственно погружены в ткань гаметофита. Спорогоний состоит из коробочки и гаустории, ножка отсутствует. Коробочка риччиевых примитивного типа строения; она содержит только споры, так как элатеры редуцируются; вскрывается она путем сгнивания стенки.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------