29. Класс Мараттиевые – общая характеристика на примере мараттии и ангиоптериса - происхождение; распространение; основные черты строения; особенности размножения и полового процесса.

КЛАСС МАРАТТИЕВЫЕ (MARATTIOPSIDA)

Этот класс также включает один порядок (Marattiales) и одно семейство (Marattiaceae). Древняя, некогда процветавшая группа ныне представляет собой угасающую боковую ветвь эволюции. Мараттиевые были широко представлены на всех континентах в каменноугольном и пермском периодах. По внешнему виду и по анатомическому строению они мало отличались от ныне живущих мараттиевых. Палеозойские и мезозойские виды были представлены как травянистыми, так и древовидными формами. Из карбона и перми хорошо

сохранились стволы, известные под названием псарониус (Psaronius). Они достигали высоты 10 м при диаметре ствола до 1 м. На вершине стволов располагались кроны из 4-5 перисторассеченных листьев длиной 2-2,5 м. Стебли были окружены листо-корневым чехлом. Остатки листьев известны под разными названиями - Pecopteris, Scolecopteris и др. Листья подразделялись на вегетативные и спороносные, причем можно проследить постепенный переход от свободных спорангиев к образованию синангиев различной формы - линейных, звездчатых и др. Спорангии были и однослойные и дву-многослойные, т.е. разнообразие спорангиев было исходным у палеозойских папоротников. У некоторых видов намечалась разноспоровость, причем мелкие (до 10 мкм) и крупные (до 120 мкм) споры встречались как в разных, так и в одних и тех же спорангиях.

Современные мараттиевые насчитывают всего 7 родов многолетних растений, приуроченных исключительно к влажным тропическим лесам. Они иногда образуют очень своеобразные густые заросли с приподнимающимися над землей клубневидными стеблями высотой до 2-4 м и огромными, до 4-5 м, рассеченными листьями на длинных прочных черешках. Для листьев мараттиевых характерно наличие в основании крупных мясистых парных органов, похожих на прилистники. Они запасают большое количество крахмала и остаются на побегах после опадания листа. На прилистниках возникают придаточные почки, из которых могут развиться новые растения. Помимо клубневидных у некоторых видов имеются стелющиеся и прямостоячие побеги. Мараттиевые - равноспоровые, эуспорангиатные папоротники. На нижней стороне зеленых листьев расположены спорангии, объединенные в сорусы, чаще в синангии различной формы. Типичного индузиума нет, его функцию выполняют волоски либо чешуи. Спорангии имеют многослойную стенку с устьицами, кольцо отсутствует. Из споры, минуя стадию нити, образуется пластинчатый многолетний гаметофит размером 1-3 см, внешне напоминающий таллом печеночников. Подобные гаметофиты считаются очень древними.

Наиболее многочисленны по количеству видов и широко распространены 2 рода - ангиоптерис (Angiopteris) и мараттия (Marattia). Род ангиоптерис, объединяющий более 100 видов, распространен в тропиках Восточного полушария. Он имеет клубневидный стебель диаметром до 1 м, наполовину возвышающийся над землей; на нем располагаются крупные, до 5-6 м, листья. Род мараттиа объединяет 60 видов, которые внешне похожи на ангиоптерис, но не превышают 1-2 м. Другие роды имеют меньшее распространение.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

30. Подкласс Триуридиды. Основные отличительные черты, систематический обзор. Общая характеристика на примере семейства Триурисовые - распространение; основные черты строения; особенности размножения и биоэкологии; практическое значение.

Триурисовые (лат. Triuridaceae) — семейство однодольных растений, включающее 7 родов и около 80 видов. Встречаются преимущественно в тропической зоне.

Представители семейства Триурисовые — это бесхлорофилльные мико-гетеротрофные травы, которые являются стандартными растениями для тенистых лесов в тропических районах Южной Америки и Центральной, Западной Африки, Мадагаскара, Сейшельских островов, Азии, а также Полинезии и Австралии. Представители семейства Триурисовые встречаются и за пределами тропической зоны, но только в Центральной Америке и в Японии. Виды данного семейства имеют сходный микотрофный образ жизни. Они встречаются на лесной подстилке и перегнойной почве, на гниющих стволах деревьев.

Большинство видов семейства Триурисовые представляют собой изящные растения с тонким прямостоячим, обычно простым волосовидным стеблем. Высота стебля — от 3 до 20 см, реже встречаются более высокие и крупные стебли. Среди семейства Триурисовые самыми маленькими и изящными являются виды андруриса (лат. Andruris).

Подземным органом растений семейства Триурисовые является короткое вертикальное или ползучее корневище, толщина которого составляет 0,5—1 мм. Корневище усажено чешуйками коричневого, белого или красноватого цвета. Из пазух чешуек отходят многочисленные корни. Клетки кончиков корней и их кора заполнены гифами гриба, которые осуществляют превращение органических остатков в усвояемые растениями вещества. Облигатная микориза характерна для растений данного семейства и является необходимым условием их существования.

Почти у всех представителей семейства соцветие — это кисть. Иногда она односторонняя или щитковидная, малоцветковая или многоцветковая. Каждый цветок находится в пазухе прицветника. Как правило, прицветник некрупный, но иногда, например, как у сциафилы щитковидной (Sciaphila corymbosa), прицветники бывают крупнее листьев. Листья мелкие, альтернативные, не чешуйчатые, сидячие.

Цветки у растений мелкие, актиноморфные и большей частью однополые. Растения однодомные (женские цветки находятся в нижней части соцветия, а мужские — вверху), реже двудомные. Иногда встречаются и обоеполые цветки. Часто мужские и женские цветки растений имеют различную величину. И у мужских и у женских цветков есть плоское дисковидное цветоложе, в женских цветках постепенно становящееся выпуклым. Околоцветник представителей семейства Триурисовые не дифференцирован на чашечку и венчик. Его сегменты в той или иной мере являются сросшимися. В цветках от 2 до 6 тычинок. Тычиночные нити короткие, иногда тычинки сидячие или погружённые в цветоложе.

Женские цветки растений семейства Триурисовые имеют от 6 до 50 свободных плодолистиков с терминальными, латеральными или почти базальными столбиками. Положение столбиков меняется по мере развития цветка. Столбики бывают нитевидными или булавовидными, гладкими или с папиллами по всей длине. Иногда встречаются столбики с кисточкой на верхушке. Плоды представляют собой толстостенные листовки, растрескивающиеся продольной щелью, или нераскрывающиеся. Семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом.

Происходит ли оплодотворение у растений семейства Триурисовые, неизвестно. У многих видов данного семейства развитие яйцеклетки происходит партеногенетически, несмотря на иногда наблюдающееся проникновение пыльцевых трубок в ткани столбика и семязачатка (Г. Вирц, 1910). По наблюдениям итальянского ботаника О. Беккари (1886—1890), распространению семян способствуют дождевые черви, которые становятся добычей птиц.

Согласно монографу семейства Г. Гизену (1938), триурисовые деляются на 2 трибы. Триба собственно триурисовых (Triurideae) включает 2 рода Нового Света — гексурис (Hexuris) с 2 видами и триурис (Triuris) с 1 видом. В трибу сциафиловых (Sciaphileae) входят 5 родов: сейшеллария (Seychellaria), гиалисма (Hyalisma), сциафила (Sciaphila), соридиум (Soridium) и андрурис (Andruris). Самым многочисленным родом в этой трибе является сциафила, более 50 видов которой встречаются в тропических лесах от Южной Америки до Африки, северного Таиланда и Юго-Восточной Азии. Большая часть её видов (около 40) сосредочена в Азии.

Роды

Andruris — Андрурис

Hexuris — Гексурис

Hyalisma — Гиалисма

Kihansia Cheek

Lacandonia — Лакандония

Sciaphila — Сциафила

Seychellaris — Сейшеллярия

Soridium — Соридиум

Triuris — Триурис

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

31. Класс Листостебельные мхи специфичные особенности класса; краткий систематический обзор. Подкласс Бриевые мхи – характеристика на примере кукушкина льна – распространение, основные черты строения; особенности размножения и полового процесса.

КЛАСС BRYOPSIDA - ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ

Этот класс мохообразных характеризуется радиальным строением гаметофоров, имеющих, как правило, облиственный стебель, у большинства несущий ризоиды. Стебель растения прямостоящий, и если он частично полегает, то некоторые веточки обязательно поднимаются вверх. Строение стебля и листьев значительно сложнее, чем у печеночников, и отличается большим разнообразием. В стебле развиты примитивные механические (стеренды) и проводящие (гидроиды, лептойды) ткани, иногда есть водозапасающие клетки (гиалиновые в листьях, гиалодерма в стебле). Строение листа зависит от принадлежности к той или иной систематической группе класса. Листья нередко имеют проводящий пучок, входящий как листовой след в стебель.

Спорофит устроен значительно сложнее, чем у печеночников, имеет довольно длинную ножку, заканчивающуюся гаусторией (пятою), внутри несет колонку, либо доходящую до верхней части коробочки, либо нет и тогда имеющую куполообразную форму (у сфагновых мхов). В коробочке развиваются только споры, элатер нет. Протонема нитевидной или пластинчатой формы, хорошо развита.

Распространена эта группа мхов по всему земному шару как в полярных областях, так и в умеренной зоне и тропиках. Всего в классе листостебельных мхов насчитывается до 14 500 видов и 700 родов. В природе листостебельные мхи, покрывая порой большие площади своим рыхлым многолетним ковром, играют заметную роль как фактор, регулирующий накопление и удержание влаги. В то же время они создают специфические условия для жизни разнообразных животных и других высших растений, обитающих вместе с мхами. В хозяйстве человека именно эти мхи находят применение как источник торфа, укупорочный материал и т. д.

Порядок Bryales - зеленые мхи

Этот обширный порядок включает в себя многочисленные семейства, в которые входят около 14 000 видов. Многие бриологи разделяют этот порядок на ряд более мелких порядков, и тогда по объему порядок Bryales может соответствовать подклассу Bryidae.

Характерной особенностью бриевых мхов, отличающей их от сфагновых, является зеленая окраска гаметофитов. У представителей зеленых мхов, - как правило, хорошо выражен стебель, покрытый разнообразно устроенными листьями, есть ризоиды. Спорофиты зеленых мхов обычно несут сложно устроенную коробочку, окруженную у устья перистомом, колонку, достигающую верха коробочки, которая вскрывается крышечкой и сверху покрыта колпачком из остатков брюшка архегония. В нижней части коробочки имеется расширенная апофиза, иногда приобретающая яркую окраску, как у p. Splachnum, и привлекающая насекомых - распространителей спор у этого рода. Коробочка располагается на более или менее длинной ножке, заканчивающейся гаусторией. Протонема хорошо развита и имеет нитчатое строение.

Характерным и общеизвестным представителем зеленых мхов является широко распространенный и хорошо известный мох Polytrichum commune, кукушкин лен, из сем. Polytrichaceae, растущий в смешанных и еловых лесах. Растение кукушкина льна состоит из довольно длинного стебля, в нижней части несущего ризоиды, а выше покрытого жесткими темно-зелеными шиловидными листьями. Гаметофиты этого растения раздельнополы и хорошо отличаются друг от друга. Женские гаметофиты в верхней части стебля несут несколько сближенные листья, подобные тем, которые располагаются ниже по стеблю. Между этими листьями помещаются архегонии, по строению похожие на архегонии маршанции, но обращенные шейкой вверх и перемежающиеся с бесплодными парафизами. Мужские гаметофиты в верхней части стебля снабжены розеткой из несколько расширенных листьев, нередко окрашенных в красноватый цвет (так называемые перигониальные листья). Внутри, этой розетки располагаются вытянутые антеридии, покрытые очень нежными крупными клетками и содержащие мелкоклетную сперматогенную ткань. Антеридии перемежаются с крупноклетными парафизами.

Стебель кукушкина льна весьма примитивного строения. Снаружи он покрыт эпидермой, под которой располагается слой внешней коры с заметно утолщенными оболочками клеток и слой внутренней коры, в котором разбросаны листовые следы, а клетки имеют сравнительно тонкие оболочки. Центр стебля занимает проводящая система мха, состоящая из группы клеток ксилемы, окруженной так называемым крахмалоносным слоем и следующим за ним к периферии стебля слоем флоэмы.

Шиловидные листья кукушкина льна устроены весьма своеобразно. По верхней поверхности листа, вдоль его, располагаются параллельно идущие так называемые ассимиляционные пластиночки, ярко окрашенные в зеленый цвет и выполняющие не только функцию ассимиляции, но и впитывающие воду, которая задерживается между ними. Лист тоже устроен довольно сложно. Его верхняя поверхность образована клетками верхней эпидермы (брюшными клетками), нижняя - нижней эпидермы (спинными клетками). В средней части листа проходит жилка, состоящая из ряда крупных клеток, называемых иногда указателями и легко впитывающими воду в сырую погоду. Эти клетки окружаются слоем водоносных клеток - гидроидов, и вторым рядом клеток с утолщенными оболочками - стереидами. Когда клетки-указатели наполнены водой, они, разбухая, растягивают пластинку листа в поперечном направлении, и лист становится плоским. Наоборот, теряя воду, эти клетки теряют тургор, а с ним и напряжение, и лист сворачивается в трубку. Таким образом осуществляется некоторая защита ассимиляционных пластиночек от испарения.

Спорофит внедряется в ткань гаметофита довольно длинной гаусторией, которую можно обнаружить, если выдернуть спорофит из растения гаметофита. Гаустория продолжается в длинную ножку, расширяющуюся в шейку. Коробочка мха сверху прикрыта крышечкой, легко слетающей при созревании спор. Вход в коробочку прикрыт тонкой пленкой - эпифрагмой, по краю.

Цикл размножения P. commune характерный для всех моховидных. Оплодотворение может произойти только при наличии капельножидкой влаги, в которой должны плавать сперматозоиды. Из зиготы внутри архегония начинает развиваться довольно крупный спорофит, состоящий из коробочки со спорами, ножки и гаустории; при образовании спор происходит редукция числа хромосом. Из споры сначала развивается нитчатая ветвистая протонема, очень похожая на зеленую водоросль, на которой через некоторое время возникают многочисленные почки, каждая из которых дает начало гаметофору - стеблю с листьями, несущему наверху антеридии или архегонии, перемежающиеся с парафизами.

Форма перистома у зеленых мхов бывает весьма различной, и эти признаки служат их систематическими отличиями.

Зеленые мхи - разнообразная и большая группа моховидных, широко распространенных по земному шару, некоторые из них являются обычными лесными растениями, другие встречаются на лугах, есть виды эпифитные - одним словом, экологический диапазон у них велик.

Семейство Dicranaceae содержит довольно много родов - до 20. Из них обычным является p. Dicranum, состоящий из ряда видов, различающихся мелкими признаками.

К сем. Mniaceae принадлежит p. Mnium, в наших областях представленный лесными и болотными видами. Один из них - М. cuspidatum, обычен в лесах. Он развивается на сырой почве, пнях, покрытых землей камнях, образуя ярко-зеленые дерновинки из ветвящихся стеблей, несущих крупные (до 5 мм длиной) тонкие листья. Спорофиты у него одиночные, на красновато-желтых ножках с повисающей коробочкой.

К сем. Climaciaceae принадлежит p. Climacium, представленный в нашей стране двумя видами, один из них С. dendroid.es, климациум древовидный, обитает в сырых местах, на сырых лугах и болотах. Растеньице этого мха действительно имеет "древовидную" форму из-за прямостоящего стебля, в верхней части обильно разветвленного, в нижней же части несущего корневищеподобный подземный горизонтальный побег. Растение желтовато-зеленого цвета, образует рыхлые дерновинки или более или менее рассеяно среди других мхов. Спорофиты обычно многочисленные, на длинных прямых ножках с прямой цилиндрической коробочкой и прямо- или косоклювовидной крышечкой, колпачок бывает разорван почти до верхушки.

К сем. Rhytidiaceae, включающему в себя ряд родов, относится широко распространенный вид Rhytidiadelphus triquetrus. Это лесное почвенное растение образует дерновинки из довольно крупных, до 10 - 20 см, перистоветвящихся растений с веточками разной длины, густо покрытыми крупными листьями с хорошо заметной жилкой. Спорофит с наклоненной эллипсоидальной коробочкой и конусовидной крышечкой.

Семейство Hylocomiaceae невелико, из его представителей в нашей стране распространен лесной почвенный Hylocomium splendens. Он образует рыхловатые крупные блестящие дерновинки оливково-зеленого цвета. Стебель дает трижды перисто-ветвящиеся побеги, расположенные ярусами таким образом, что каждый последующий побег закладывается ниже верхушки предыдущего. Спорофит с длинной ножкой и наклоненной продолговато-яйцевидной коробочкой, крышечка с толстым клювиком. Помимо лесной зоны, это растение встречается и в тундре.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

32. Подкласс Розиды. Основные отличительные черты, систематический обзор. Общая характеристика на примере семейства Розоцветные- распространение; основные черты строения; особенности размножения и биоэкологии; практическое значение.

ПОДКЛАСС ROSIDAE - РОЗИДЫ

Порядок Rosales - розоцветные

Розоцветные имеют явную филогенетическую связь с примитивными представителями магнолиид. Это проявляется прежде всего в строении андроцея и гинецея, чаще всего многочисленных, нередко спиральных, хотя среди Rosales больше, чем в в предыдущих порядках, растений с определенным андроцеем и уже циклическим и мономерным гинецеем, иногда и с нижней завязью, а по совокупности всех черт этот порядок более продвинутый, чем магнолиецветные или лютикоцветные.

К нему принадлежат древесные и кустарниковые растения, листопадные и изредка вечнозеленые, а также многочисленные травянистые растения. Листья очередные, супротивные, простые, разнообразно рассеченные, сложные и вторично простые, обычно с прилистниками. Членики сосудов с лестничной и простой перфорацией. Цветки обоеполые, иногда раздельнополые, большей частью актиноморфные. Андроцей от многочисленного неопределенного до немногочисленного и определенного. Гинецей апокарпный, ценокарпный и мономерный, завязь верхняя или нижняя. Плоды разнообразны, но в общем достаточно примитивны.

В порядок входят три семейства, из которых наибольшим по числу представителей, имеющих к тому же огромное практическое значение, является сем. Rosaceae - розовые (розоцветные), широко распространенное в умеренной зоне, а также представленное в тропической и субтропической зонах.

Семейство Rosaceae - розовые (розоцветные)

К этому семейству принадлежат древесные, кустарниковые и травянистые растения, широко распространенные в умеренной зоне, а также в субтропиках и тропиках. Листья розоцветных в большинстве своем с прилистниками, иногда рано опадающими, простые, разнообразно рассеченные, прерывисто-перистые, сложные и вторично простые, чаще всего очередные. Цветки с двойным околоцветником и чаще всего пятерного плана строения, хотя бывают и четверного и реже тройного плана, циклические. Ан-дроцей чаще всего многочисленный, неопределенный, циклический гинецей апокарпный, однако есть представители с мономерным гинецеем (манжетка, кровохлебка, представители сливовых) или с гинецеем из нескольких, чаще из 5 плодолистиков (некоторые спирейные, яблоневые). У подсемейства яблоневых появляется нижняя завязь, впервые отмечаемая у относительно примитивных растений. Для цветков всего семейства характерен гипантий - расширенное цветоложе, к краям которого прирастают основания тычинок, лепестков, чашелистиков, нередко гипантий имеет бо-кальчатую форму, что и способствовало появлению нижней завязи в этом семействе. Плоды у розоцветных - листовки, много-орешки (точнее, сухие многокостянки), многокостянки и однокос-тянки, яблоки и яблочки.

Среди розоцветных очень много полезных растений, прежде всего плодовых (яблони, груши, айва и др.), косточковых (вишни, сливы, абрикосы, персики, миндаль), ягодников (земляника, клубника, малина); очень много декоративных (розы), лекарственных, витаминоносов (шиповник), эфиромасличных (розы, колюрия) и др. Таким образом, хозяйственное значение семейства очень велико. Кроме того, розоцветные - весьма обычные и многочисленные растения флоры средней полосы, они принимают большое участие в образовании зеленого покрова этой зоны.

Чаще всего разнообразное сем. Rosaceae подразделяют на четыре подсемейства, кладя в основу такого разделения в основном признаки плодов и гилецея.

Подсемейство Spiraeoideae - спирейные, характеризуется наиболее примитивными среди Rosaceae плодами - многолистовками. Число- плодолистиков, их слагающих, может несколько колебаться, но чаще тяготеет к пяти при наиболее часто встречающемся пятерном плане строения цветка. Обычно листовки свободные, однако у некоторых родов имеется тенденция к их частичному срастанию. Наиболее распространенными жизненными формами спирейных являются кустарники, реже древесные растения, обычно те и другие листопадные с простыми и сложными листьями, но среди примитивных тропических представителей есть и вечнозеленые (Quilaja saponaria). Также редки среди них и травянистые растения (p. Aruncus).

Подсемейство широко распространено в умеренной зоне, но его представители есть среди субтропических и тропических растений. Многие спирейные находят применение как декоративные, изредка как лекарственные растения.

В средней полосе европейской части Советского Союза в садах и парках, вдоль шоссе и дорог, иногда и одичалыми широко распространены виды p. Spiraea. Это сравнительно невысокие кустарники, легко образующие густые, труднопроходимые заросли и поэтому нередко употребляемые для зеленых заграждений. Наиболее распространенными видами являются два: S. media, таволга средняя, и S. salicifolia, таволга иволистная. S. media - невысокий кустарник с дуговидно изгибающимися по направлению к земле тонкими и гибкими ветвями, покрытыми некрупными эллиптическими ярко-зелеными и зубчатыми простыми листьями с опадающими прилистниками. Цветет S. media в первой'половине лета белыми цветками, собранными в щитковидные соцветия. Цветки несут по 5 чашелистиков и лепестков, прикрепленных к краю бо-кальчатого гипантия, окрашенного в месте прикрепления многочисленных тычинок в желтый цвет. На дне гипантия располагаются по кругу обычно пять свободных плодолистиков, из которых развивается плод пятилистовка. S. salicifolia отличается от 5. media более крупными размерами, вертикально вверх расположенными побегами, покрытыми очередными простыми ланцетовидными зубчатыми листьями, тоже с опадающими прилистниками. Соцветия верхушечные, из бледно- или ярко-розовых цветков, собранных в плотную сложную метелку. Оба эти растения, хотя и являются обычными декоративными кустарниками, тем не менее в диком виде встречаются в пределах нашей страны в Сибири, Средней Азии, на Дальнем Востоке и в более восточных районах европейской части СССР.

Столь же обычным в наших садах и парках растением и тоже часто дичающим является и Sorbaria sorbifolia, рябинник рябино-листный, довольно высокий кустарник с листьями, в отличие от видов p. Spiraea, сложными непарноперистыми и тоже с опадающими прилистниками. По очертанию листа это растение несколько напоминает рябину обыкновенную, отсюда и его русское и латинское название. Цветки S. sorbifolia белые со слегка желтоватым оттенком, собраны в крупное метельчатое соцветие. Формула цветка та же, что и у видов спирей. И это растение в диком состоянии встречается в Сибири и на Дальнем Востоке.

Подсемейство Rosoideae - розанные, характеризуется несколько более специализированными плодами - многоорешками (точнее сухими костянками) и многокостянками, в которых в результате редукции число семязачатков сократилось до одного и поэтому плодики перестали раскрываться, но число пестиков в цветках и плодиков в плодах может быть достаточно велико и чаще всего неопределенно. У некоторых видов произошла редукция и числа пестиков до одного, поэтому плод у них - одноорешек (pp. Alchemilla, Sanguisorba, Poterium). Среди жизненных форм в этом подсемействе преобладают многолетние травы, есть полукустарники, кустарники и растения, которые строго говоря, нельзя назвать кустарниками: у малины и многих других видов p. Rub us стебли не многолетние, а лишь двулетние, развивающие в первый год только листья, а во второй листья и цветки и затем отмирающие. Листья многих представителей розанных простые, довольно сильно рассеченные, прерывисто-перистые с хорошо заметными прилистниками, либо, реже, сложные или, наоборот, простые. Цветки этого подсемейства чаще всего пятерного, реже четверного плана, с чашечкой нередко двойной (иначе - чашечка с подчашием), а иногда простой, к большей части с окрашенным венчиком, хотя есть некоторые роды, у которых в связи либо с ветроопылением, либо с апомиксисом венчик редуцирован. В распространении плодов нередко участвуют животные или плоды разносятся ветром, и для этого существуют соответствующие приспособления. Число родов и число видов в них часто весьма велико, а большинство видов являются широко распространенными растениями.

Род Rubus - один из наиболее крупных в семействе розоцветных, к тому же очень широко распространенный на земном шаре. В нашей флоре к нему принадлежат такие хорошо известные растения, как малина, ежевика, костяника, морошка. Rubus idaeus, малина обыкновенная, - общеизвестное растение, встречающееся по опушкам лесов, на вырубках вдоль дорог и по лесным полянам. Ее побеги в первый год жизни развивают непарноперистые пятерные, покрытые с нижней стороны белым войлочным опушением листья с хорошо заметными прилистниками, а на второй год образуются пазушные соцветия, несущие некрупные пятерные цветки с 5-членной чашечкой, пятью белыми лепестками, многочисленным андроцеем и многочисленным же гинецеем, расположенным на удлиненном коническом цветоложе. Плод у R. idaeus, как и у всего рода, многокостянка, ярко-малинового цвета. Вкусные ароматные плоды малины повсеместно употребляются в пищу в сыром и переработанном виде, а сушеные используются как жаропонижающее и потогонное средство. Малина давно взята в культуру, и ее садовая форма относится к тому же виду, но отличается более крупными плодами и большей урожайностью. R. idaeus - типичное корнеотпрысковое растение, образующее многочисленные придаточные почки на корнях и поэтому легко размножающееся вегетативно.

Rubus caesius, ежевика, имеет более крупные цветки несколько иной формы, так как у нее более широкие лепестки, распростертые в стороны, а не торчащие вверх, как у малины.

Листья тройчатосложные, также отличные по форме от листьев малины. Плоды R. caesius темноокрашейные, почти черные и по вкусу значительно уступают малине. Однако и ее плоды употребляются в пищу в сыром виде или в виде варенья, а на Кавказе виды ежевик* используются и для приготовления красного вина.

Rubus saxatilis, - костяника, тоже обычное растение еловых и смешанных лесов. Ее слабые стебли простираются по земле, листья тройчатые, а многокостянки красного цвета, кислые, обычно содержащие небольшое число плодиков, заключающих крупную косточку. Растение вполне съедобно, но сильно уступает по вкусу малине.

Зато следующий, редкий у нас вид R. arc tic us, или княженика, обладает плодами великолепного вкуса, напоминающими смесь земляники и ананаса, причем очень сладкими. Цветки этого некрупного лесного и тундрового растения ярко-малиновые, листья тройчатые. К сожалению, княженика редко обильно плодоносит, а в более южных районах нашей страны совсем неизвестна.

Rubus chamaemorus, морошка, растущая главным образом по сфагновым верховым болотам, является широко и издавна известным пищевым растением. Ее плоды употребляют в моченом виде, варят из них варенье. Внешне этот вид наиболее сильно отличается от остальных видов p. Rubus. Морошка - невысокое травянистое растение, развивающее 2 - 3 цельных 5 - 7-лопастных округлых листьев, обычно двудомное и цветущее весной довольно крупными белыми цветками. Плоды морошки - янтар-но-желтого цвета с розовым бочком многокостянки с крупной и твердой косточкой.

Род Fragaria - земляника, не менее известное пищевое культурное и дикорастущее растение. Наиболее обычна у нас дикая F. vesca; земляника лесная. У нее, как у всего рода, тройчатые листья, собранные в розетку, а стебли образуют всем хорошо известные усы - они ползучие. Белые цветки земляники имеют двойную чашечку из 10 чашелистиков, пятерной венчик, многочисленный андроцей и многочисленный гинецей, расположенный на выпуклом цветоложе, которое к моменту созревания краснеет и становится сладким и ароматным. А собственно плоды земляники - несъедобные многоорешки, расположенные по его поверхности. Земляника идет в пищу в сыром виде, сушеном, из нее варят варенье и т. д. Иногда в качестве суррогата чая заваривают листья земляники.

Несколько более редким диким видом является F. moschata, земляника мускусная, или клубника. Она несколько крупнее, чем F. vesca, обладает вытянутыми, плохо отделяющимися от чашечки плодами вишневого цвета обычно с зеленоватым бочком или кончиком. Они отличаются сильным ароматом и очень сладкие. Ее цветки по формуле такие же, как у F. vesca, но не вполне раздельнополы: и тычинки, и пестики в цветках есть, но на одних экземплярах недоразвиты пестики, на других - тычинки. Растение это, таким образом, двудомное. Этот вид давно был взят в культуру в нашей стране, хотя дает плоды прекрасного качества, но малоурожаен, поэтому, когда в Европе появился гибрид двух американских земляник, чилийской и виргинской, получивший название F. ananassa, или садовая клубника, это растение сравнительно быстро вытеснило культурную F. moschata. Но в работе селекционеров этот вид употребляется для скрещивания и выведения новых сортов. На травяных болотах, по топким берегам водоемов по всему Советскому Союзу растет Comarum palustre, сабельник болотный. У этого растения дуговидно изогнутые корневища, переходящие в стебель с непарноперистыми листьями. Цветки сабельника темно-пурпурного цвета, имеют ту же формулу, что и у p. Fragaria, но форма его частей иная. Пять крупных окрашенных сверху пурпурных чашелистиков перемежаются с пятью более узкими, лепестки тоже темно-пурпурные, но мелкие, поэтому рекламную роль в основном выполняют окрашенные чашелистики. Андроцей и гинецей многочисленные, причем плодолистики располагаются на выпуклом, как у p. Fragaria, цветоложе, но к моменту созревания плодов оно не делается сочным и съедобным, а лишь разрастается, высовываясь из крупной чашечки, и остается сухим, губчатым, несущим плод многоорешек. Это растение ядовито, в народной медицине употребляется при раковых опухолях. В природе оно играет определенную роль: являясь растением сплавинообразователем, способствует зарастанию водоемов.

Похожи по строению цветков и плодов на землянику и сабельник виды обширного p. Potentiila - лапчатка. Одним из обычнейших видов является P. anserina, гусиная лапка, или лапчатка гусиная. У нее непарно-прерывистоперистые листья, часто с блестящим серебристым опушением, ползучие стебли - усы, и довольно крупные приятно пахнущие желтые цветки пятерного плана с формулой, как у земляники и сабельника. Но вот у другого вида - P. erecta, лапчатка прямая, или калган, цветки резко отличаются четверным планом строения, двойной чашечкой из 8 чашелистиков, четырьмя лепестками, многочисленными тычинками и относительно небольшим числом плодолистиков. Плод тоже многоорешек. Отличны у этого вида и листья: тройчатые сидячие, они несут два крупных прилистника, что производит впечатление мутовчатого расположения листьев. Калган - растение лекарственное, его короткие корневища употребляются при желудочно-кишечных заболеваниях.

Род Geum - гравилат, представлен сравнительно немногочисленными, но широко распространенными видами. Обычен G. rivale, гравилат речной, растущий по сырым лугам, берегам рек, опушкам. У него, как и у других видов этого рода, мощное подземное корневище и крупные прикорневые преры-вистоперистые листья лировидной формы. Цветки в немногоцветковых соцветиях, колокольчатые, поникающие. Чашечка двойная, коричневато-пурпурная, как и у сабельника, с чередующимися более крупными и более мелкими чашелистиками, лепестки розовато-желтые, тычинки и плодолистики многочисленные. Характерной особенностью этого вида является гинофор - удлиняющееся цветоложе, которое выносит из поникшей колокольчатой чашечки шаровидную головку зоохорно распространяющихся плодиков. У каждого плодика к моменту его созревания сильно удлиняется столбик, который где-то в середине получает сочленение; верхняя опушенная часть отламывается, а при плоде остается длинный вырост, заканчивающийся крючком. Эти пло-дики легко цепляются за шерсть животных, платье человека и таким образом распространяются. Второй вид этого рода G. urbanum, гравилат городской, растет по тенистым опушкам, паркам, часто около жилья человека, за что и получил свое название. Формула его цветка та же, что и у G. rivale, a форма его иная. У городского гравилата чашечка зеленая и не колокольчатая, его цветки желтого цвета не поникают и не имеют гинофора.

Очень обычным растением сырых лугов, опушек, пойм рек является лабазник вязолистный, нередко неправильно именуемый таволгой, Filipendula ulmaria. Это тоже многолетнее корневищное растение с прерывистоперистыми листьями, снизу покрытыми густым белым опушением. Его крупные пушистые соцветия (ан-телла) источают сильный аромат от желтовато-белых нежных цветков. Растение охотно посещается насекомыми, дает пыльцу и является хорошим медоносом. Цветки лабазника пятерные, с простой, а не двойной чашечкой, многочисленным андроцеем и плодолистиками, расположенными по кругу, как у спирейных, и винтообразно скрученными. Этот вид является хорошим дубильным растением, употребляется и как лекарственное в народной медицине, при лечении кожных высыпаний у детей.

Особняком среди других розоцветных стоит широко распространенный p. Alchemilla - манжетка. Это травянистое корневищное растение имеет округлые лопастные складчатые листья, зубчатые по краю. Утром на концах зубчиков, несущих гидатоды, выступают капли дистиллированной воды, позднее скатывающиеся к основанию листа. Эту воду использовали алхимик"х "философского камня>, в их честь и назван p. Alchemilla. Цветки манжетки невзрачные, зеленые или желтовато-зеленые, мелкие, собранные в клубочки. Венчик в цветке отсутствует, а чашечка четверного плана, двойная, андроцей сильно сокращен, и определенный в числе - из 4 тычинок, гинецей тоже редуцирован до одного плодолистика. Сильные редукции в цветке манжетки - это следы пройденного родом пути эволюции. Такой цветок считается явно более специализированным. Но что же послужило причиной потери лепестков? Ответ на это даст исследование пыльников: они наполнены черной бесформенной массой не способных функционировать микроспор или пыльцевых зерен. Значит, и опыление невозможно, поэтому отпала необходимость в привлечении насекомых. Но плоды одноорешки манжетка дает, ибо для большинства ее видов характерна одна из форм партеногенеза - апомиксис. Полагают, что возник апомиксис в результате проходивших в роде отдаленных скрещиваний видов, приведших к нарушению репродуктивных органов, и выходом из подобного тупика был переход к апомиксису.

Наконец, еще один род в подсемействе довольно резко отличен от остальных рассмотренных. Это шиповник p. Rosa, представленный многочисленными дикими видами, видами, сравнительно недавно взятыми в культуру (R. rugosa) и очень давно выведенными многочисленными культурными сортами, которые обычно называют не шиповником, а розами. Виды шиповника - растения уже кустарниковые, а не многолетние травянистые, как большинство наших северных розоцветных. Его стебли покрыты выростами эпидермиса в виде шипов, что и послужило поводом для его народного названия. Листья p. Rosa, в отличие от листьев большинства розоцветных, сложные, непарноперистые, с хорошо заметными прилистниками. Крупные, обычно ароматные цветки диких видов розовые, белые, желтоватые, иногда интенсивно малиновые. Цветки шиповников сравнительно легко дают махровые формы, поэтому с древности культивировались в Средиземноморье, Западной Европе, на Востоке. У диких видов обычно Цветки пятичленные, с пятерной чашечкой и пятерным венчиком, многочисленными тычинками и пестиками. Но плодолистики в цветке не видны, так как они спрятаны в кувшинчатом или шаровидном гипантии, расположенном под чашечкой. Плодолистики покрывают внутреннюю поверхность мясистого гипантия, а их рыльца, сидящие на длинных столбиках, высовываются из узкого отверстия гипантия в центре цветка. Таким образом, хотя гинецей расположен ниже околоцветника, но он апокарпный и с гипан-тием не сросшийся, поэтому завязь у шиповника верхняя. К моменту созревания плодов гипантии разрастается, становится мясистым, часто сладким, окрашенным в оранжевый, красный или черный цвет, внутри же его сидят опушенные многоорешки. Такой плод, неповторимый у Rosaceae, называется цинарродий и, кроме шиповника, встречается у некоторых тропических семейств из порядков магнолиецветных и лавроцветных.

Род Rosa имеет немалое практическое значение. Помимо великолепных декоративных растений, некоторые виды его дают розовое масло - антисептик и сырье для парфюмерной промышленности. Из лепестков варят варенье, тоже имеющее лекарственное применение, а в сухом виде их используют как лекарственное сырье. Листья и плоды (гипантии) многих видов высоко витаминозны и из последних готовят сироп с витамином С. Однако нужно помнить, что не все виды накапливают большое количество аскорбиновой кислоты и могут применяться в качестве ее источника. R. majalis, роза майская, R. rugosa, роза морщинистая, часто разводимая в садах и парках, содержат ее много, а вот R. саniпа, роза собачья, содержит лишь следы витамина С.

Подсемейство Prunoideae (сем. Amygdalaceae) - сливовые, характеризуется плодом - сочной однокостянкой (слива, вишня, черешня, персик, абрикос, черемуха и др.) или сухой однокостянкой (миндаль). К этому подсемейству принадлежат древесные и кустарниковые породы в большинстве случаев со вторично простыми листьями, с прилистниками, обычно рано опадающими. Цветки у них пятерного плана строения, с простой чашечкой, многочисленным андроцеем и мономерным гинецеем, сидящим на дне бокальчатого гипантия. Среди сливовых много старых культурных растений, представленных большим количеством сортов, есть и довольно многочисленные дикие виды. Хозяйственное значение огромно: это наши широко известные косточковые породы, некоторые из них имеют махровые формы, издавна ценимые человеком (знаменитая японская сакура), масло из семян персиков и абрикосов применяется в медицине, лекарственным растением является лавровишня, черемуха и т. д.

Обычнейшим растением лесов, пойм рек, садов и парков является черемуха Padus avium (P. racemosa). Ее простые листья несут на черешках железки - следы бугорков меристемы, из которых не развились листья, т. е. лист черемухи вторично простой с опадающими прилистниками. Поникающие ароматные кисти белых цветов хорошо всем известны, формула цветка, как у всех Prunoideae. Черные, сильно вяжущие плоды в высушенном и растертом виде употребляются на начинки для пирогов и как лекарственное средство. Черемуха - растение высоко фитонцидное и нередко используется в народной ветеринарии против паразитов домашних животных. Очень обычна черемуха как неприхотливое декоративное растение.

Cerasus vulgaris, вишня обыкновенная, относится к давним культурным растениям. Это обычно некрупное дерево с простыми листьями и белыми цветками, собранными в щитковидные соцветия, цветущее до роспуска листьев. Формула цветка, характерная для всех Prunoideae. Плоды в зависимости от сорта - от красных до темно-пурпурных с шаровидной косточкой, кисло-сладкие и с характерным "вишневым" ароматом. Они широко применяются для приготовления варенья, компотов, соков, наливок и т. д. Нужно только иметь в виду, что все сливовые в семенах содержат горький ядовитый алкалоид - амигдалин, который, разлагаясь, дает синильную кислоту, поэтому нельзя долго настаивать на спирту плоды вишни с косточками, во избежание отравления. По этой же причине нельзя долго хранить компоты из плодов этих растений.

Подсемейство Maloideae (сем. Pomoideae) - яблоневые, характеризуется плодом яблоком или яблочком, возникающим из нижней завязи. И нижняя завязь, и такой плод могли возникнуть у розоцветных, стоящих в общем внизу филогенетической системы благодаря присутствию гипантия. На его дне у примитивных розоцветных - спирейных - располагается многолистовка. Так, вероятно, было и у исходных для яблоневых форм, но у них многолистовка срослась с гипантием, который или частично, или целиком закрыл плодолистики - так возникли нижняя завязь и плод яблоко.

К этому подсемейству принадлежат древесные и кустарниковые породы с простыми или сложными листьями с опадающими прилистниками, цветки у них пятерного плана, с простой чашечкой, обычно крупным венчиком (но не всегда), многочисленным андроцеем и гинецеем из 5 - 1 плодолистиков, заключенных в нижнюю завязь.

Как и предыдущее подсемейство, яблоневые имеют большое хозяйственное значение как самые распространенные в средней полосе плодовые растения. Яблони, груши, айва, мушмула, рябина обыкновенная и черноплодная, ирга, или коринка, и ряд других менее известных растений относятся к этому подсемейству. Некоторые из яблоневых являются лекарственными и витаминоносными растениями (рябина обыкновенная и черноплодная) или применяются в народной медицине (айва), многие из них очень декоративны (японская айва, рябина), некоторые дают идущую на различные поделки древесину (груша, яблоня).

Из диких и широко распространенных растений этого подсемейства следует упомянуть Sorbus aucuparia, рябину обыкновенную, растушую в смешанных лесах и на их опушках и часто разводимую в садах, парках и на улицах городов. У рябины непарноперистые сложные листья, а соцветие имеет щитковидную форму и несет многочисленные желтовато-белые цветки. Опыляется рябина жуками, мухами и запах ее цветков неприятен. Цветки пятерные, с простой чашечкой, многочисленным андроцеем и пятичленным гинецеем, заключенным в нижнюю завязь. Плоды - яблочки оранжевого цвета, содержащие большое количество каротина. Они кисло-терпкие на вкус: но после морозов становятся гораздо вкуснее и иногда используются для приготовления варенья, пастилы. Есть формы с более сладкими плодами, взятые в культуру. Кроме того, не следует забывать, что плоды рябины - пища многих наших птиц. В культуре в качестве декоративного растения нередко разводят Crataegus sanguined, боярышник кровавокрасный. Это некрупное дерево с лопастными простыми листьями и многочисленными колючками. Цветки собраны в щитковидное соцветие и тоже имеют неприятный запах, как у рябины. Плоды боярышника яблочки красновато-коричневого цвета. Помимо декоративного применения, боярышник еще и лекарственное растение, из его цветков и плодов делают спиртовую вытяжку, понижающую кровяное давление.

Из видов p. Malus - яблоня, лучше всех известна М. domestica, яблоня домашняя, представленная огромным количеством сортов. Яблоня - древесное растение с простыми, часто снизу опушенными листьями и цветками, собранными в немногоцветковое щитковидное соцветие, с формулой цветка, обычной для всех яблоневых. А вот окраска цветков может варьировать от совершенно белой до нежно-розовой и ярко-малиновой. Плод - яблоко. В средней полосе, кроме культурного вида, изредка в лесах встречается днкая М. silvestris, яблоня лесная, с плодами мелкими, кислыми, но съедобными.

Род Pyrus - груша, отличается от яблони фиолетовыми, а не жeлтыми пыльниками и обычно блестящими плотными листьями, чернеющими в сушке, а также наличием каменистых клеток в плоде - тоже яблоке. В культуре находится P. com munis, груша обыкновенная, известная в большом количестве сортов. У диких же видов груш плоды обычно жесткие, терпкие и съедобные после некоторой (но не продолжительной) лежки.

К ежевикам относят виды п/р. Eubatus, обладающие темноокрашенными плодами.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------