13. Отдел Хвощевидные. Общая характеристика отдела - происхождение; распространение; основные черты строения; особенности размножения и полового процесса; систематический обзор.

ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ, ИЛИ ЧЛЕНИСТЫЕ (EQUISETOPHYTA, ИЛИ SPHENOPHYTA)

Членистые берут свое начало с верхнедевонского периода, однако расцвета они достигли в каменноугольном периоде, когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками членистые принимали большое участие в сложении знаменитых каменноугольных лесов. Однако в перми начинается их угасание, и прежде всего вымирают древесные формы, так что из мезозоя известны только травянистые членистые. До настоящего времени от всей этой когда-то многочисленной группы дошел только один род хвощ (Equsetum), насчитывающий 25 видов. Поэтому хвощи, подобно плаунам, в такой же степени являются живыми ископаемыми. Название членистых отражает специфику строения их побегов, которые расчленены на четко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы, по которой и происходит разламывание на членики.

Для современных хвощей характерны весьма своеобразные листья - их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших темных, иногда зеленых или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее пленчатое влагалище. Оно плотно охватывает стебель и осуществляет защиту нижних меристематических тканей, однако эта мелколистность не имеет ничего общего о микрофилией плауновых. Палеоботанический материал показывает, что у вымерших палеозойских и мезозойских членистых листья были чрезвычайно разнообразны - от нитевидных, многократно дихотомически разветвленных до плоских лопастных и цельных, причем они имели систему дихотомически ветвящихся жилок. Этот материал свидетельствует о том, что простые мелкие листья хвощей возникли в результате сильной редукции и слияния системы вегетативных теломов, т.е. имеют исходное синтеломное происхождение. Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стробилов в виде колосков, и лишь у некоторых палеозойских видов - спороносных зон. У современных хвощей спорангиофоры (т.е. органы, несущие спорангии) имеют щитковую форму, а у древних вымерших членистых они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. Подавляющее большинство членистых - равноспоровые растения и лишь немногочисленные вымершие виды были разноспоровыми.

Отдел членистые, или хвощевидные, включает 2 класса, эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями - класс Сфенофилловые, или клинолистовые, и класс хвощевые. Относимые ранее к членистым девонские гиениевые - протогиения (Protohyenia), гиения (Нуеnia) и каламофитон (Calamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древние кладоксилеевые папоротники. У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов резко отличаются от спорангиофоров девонских членистых.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

14. Подкласс Гамамелииды. Основные отличительные черты, систематический обзор. Общая характеристика на примере семейства Ореховые, - происхождение; распространение, основные черты строения; особенности размножения и биоэкологии; практическое значение.

ПОДКЛАСС HAMAMELIDIDAE - ГАМАМЕЛИДИДЫ

Порядок Hamamelidales - гамамелисоцветные

Этот порядок несет явные черты примитивности, роднящие его с порядками, входящими в подкласс Magnoliidae, и в то же время отмечаются черты ветроопыляемых растений. К нему принадлежат в основном древесные и кустарниковые растения с очередными или супротивными, перистонервными или пальчато-нервными листьями, обычно с прилистниками. Для проводящей системы характерны сосуды с лестничной перфорацией, как это отмечалось у Magnoliales (т. е. примитивный признак). Цветки обоеполые и однополые или с двойным околоцветником, насе-комоопыляемые, или без околоцветника, ветроопыляемые; андроцей либо многочисленный, либо из 4 тычинок; гинецей обычно ценокарпный (синкарпный) из 2 - 3 - 8 плодолистиков, плоды чаще всего синкарпные листовки. Большинство представителей этого порядка - растения тропические и субтропические, совершенно чуждые нашей северной флоре, и только семейство платановых - Platanaceae, известно в нашей стране, так как содержит чинару, или платан, - декоративное растение, разводимое на улицах южных городов.

Порядок Орехоцветные (Juglandales)

Семейство ореховые (Juglandaceae)

Однодомные деревья, редко кустарники с очередными непарноперистыми листьями без прилистников. Листья и околоплодник плодов часто богаты ароматическими веществами.

Мужские цветки в многоцветковых сережковидных соцветиях.

Развиты прицветники и прицветнички. Тычинок самое различное и часто неопределенное число. Женские цветки также в многоцветковых сережковидных соцветиях или одиночные (как, например, у грецкого ореха). Листочков чашечковидного околоцветника обычно 4. Прицветник и прицветнички, прирастая к бокальчику осевого происхождения, часто образуют плюску. Завязь 1-гнездная, из 2 плодолистиков, с 2 рыльцами. Семязачаток ортотропный, с 1 интегументом. Плацентация базальная. Плод - орех или костянка. Семя часто с очень крупным зародышем. Семядоли мясистые, глубоколопастные благодаря неполным перегородкам ("мозговидные"). Характерна халазогамия.

8 родов и 60 видов, главным образом в умеренно теплых и субтропических районах Евразии и приатлантической Северной Америки. Известнейший представитель семейства - грецкий орех (Juglans regia) - крупное дерево с диаметром ствола до 1 м и более. Естественный ареал его установить трудно ввиду давности культуры и ее одичания. Ареал включает Балканский полуостров, Закавказье, Малую, Переднюю и Среднюю Азию. Обширные ореховые леса раскинуты в горах Западной Киргизии и Таджикистана. Грецкий орех - ценное плодовое дерево, дающее высокие урожаи. Так, в 15-30-летнем возрасте средний годовой урожай 50 кг с дерева. Известны случаи, когда более старые деревья давали до 70 000 плодов в год. Существуют десятки культурных сортов. Плод ореха - костянка. Сочный и богатый ароматическими веществами наружный слой перикарпия ко времени созревания разрывается. Плоды (грецкие орехи) используются в пищу различным образом, даже для варенья. К драгоценнейшим древесинам принадлежит и древесина ореха (ореховое дерево). В Америке известнейший и ширококультивируемый орех пекан (Сагуа illinoinensis). Он иногда разводится на Черноморском побережье Кавказа. Более морозостойкое североамериканское дерево гиккори (С. ovata) помимо съедобных плодов известно прочной и упругой древесиной, идущей на изготовление горных лыж.

Филогенетические связи Juglandaceae не совсем ясны. Большинство ученых признают их родственные отношения с такими, также ветроопыляемыми семействами, как Betulaceae и Fagaceae. Однако у последних совершенно отсутствуют такие признаки Juglandaceae, как эфирные масла в листьях и перикарпии, осевой бокальчик, перистые листья, базальная плацентация. Не исключены отношения орехоцветных к сумаховым (Anacardiaceae), которые напоминают Juglandaceae общим обликом, обилием смоляных ходов, единственным семязачатком на плодолистике, строением плодов.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------