Еволюція інфекційних хвороб тварин

В епізоотології все більшого значення набирає вчення про еволюцію інфекційних хвороб. Еволюційний підхід при вивченні хвороб обумовлений тенденцією збудників до мін­ливості і змінами в характері взаємовідношення між мікро-і макроорганізмами, визначенні впливу цих змін на якісну і кількісну характеристику епізоотичного процесу. В умо­вах науково-технічної революції в тваринництві важливим також є визначення ролі біологічних, природних і соціально-економічних (господарських) факторів в еволюції ін­фекційних хвороб тварин.

Поняття еволюція (від лат. evolutio — розвернути, розвинути) в широкому розумінні слова означає уявлення про зміни в суспільстві і природі, їх спрямованості, поряд­ку, закономірностях. Сучасний стан будь-якої системи розглядається як результат тривалих змін її попереднього становища. В живій природі еволюція визначається мінливістю, спадковістю і природним відбором організмів. Все це супроводжується пристосуванням організмів до умов їх проживання, появою і вимиранням окремих видів. У результаті еволюційного процесу відбуваються зміни біогео-ценозів, інфекційних хвороб тварин, що супроводжується змінами епізоотологічних особливостей цих хвороб.

Історія вивчення більшості інфекційних хвороб тварин свідчить про зміни перебігу і прояву епізоотичного процесу в залежності від змін природно-господарських умов. На­приклад, переведення на круглорічне утримання свиней у приміщеннях (без випасу і навіть без вигулу) промисло­вих комплексів призводить до того, що така раніше широко розповсюджена хвороба, як бешиха свиней, стала рідкістю і проявляється спорадичними випадками. Таким же чином впливає на епізоотичний процес масове щеплення тварин проти сибірки осушення боліт і пов'язане з цим різке зни­ження чисельності кровосисних комах і прояву інфекційної анемії коней, зменшення чисельності гризунів і спорадичні прояви хвороби Ауєскі, лептоспірозу та ін.

На жаль, є приклади і зворотної дії. Так, концентрація тварин у комплексах на обмеженій площі, різкі зміни в тех­нології їх вирощування стають причиною в активізації епі­зоотичного процесу при кишечних і респіраторних хворо­бах тварин.

Таким чином, будь-яка інфекційна хвороба з перебігом часу може змінюватися, якщо відбуваються зміни в еконо­мічній (господарській) діяльності товариства, що супрово­джується змінами характеру ведення тваринництва і умов проживання диких тварин. Це стимулює або пригнічує без­посередні рушійні сили епізоотичного процесу.

В різні історичні періоди саме поняття «Еволюція інфек­ційних хвороб» включає в себе якісні і кількісні зміни в прояві хвороби на рівні організму і популяційному рівні. Саме тому аналіз суті еволюції інфекційних хвороб необхід­но вести як із позицій змін взаємодії мікро- і макроорганіз­му, тобто змін у системі господар — паразит на рівні орга­нізму, так і з позицій змін епізоотичного процесу —на популяційному рівні взаємодії мікробного виду і сприйнятливого виду тварин.

Основою такого аналізу є загальнобіологічний принцип розвитку живих організмів, тобто їх еволюції, який зво­диться до специфічної здатності тварин до пристосування (адаптації). У зв'язку з цим поняття еволюції інфекційних хвороб також можливе лише з позицій пристосувального процесу патогенного мікроба до тваринного організму і нав­паки.

По сучасних уявленнях, будь-яка інфекційна хвороба тварини є результатом попередніх, нерідко довготривалих, двох суперечливих процесів: еволюції збудників інфекції і еволюції імунологічної реактивності тварин. Природно, що така еволюція в кінцевому результаті призводить до вза­ємної адаптації. Тому сучасні форми будь-якої інфекційної хвороби є конкретним відображенням двостороннього адаптіогенезу між існуючими мікро- і макроорганізмами.

У світлі таких уявлень питання про еволюцію конкретної хвороби повинно вирішуватись з врахуванням особливос­тей збудника інфекції і специфіки імунологічної реактив­ності організму тварини. Проте для того щоб збудник у природі зберігся як вид, він повинен вижити в боротьбі з макроорганізмом, переміщатися від однієї тварини до ін­шої. При цьому мікроорганізм повинен пристосуватися до впливу різноманітних умов зовнішнього середовища, збе­регти свою життєздатність поза макроорганізмом.

Згідно з загальноприйнятою концепцією, паразитизм, як і інші форми симбіозу, виник і розвивається в процесі ево­люції, при цьому збудники інфекційних хвороб виникли від вільно живучих сапрофітів. Еволюцію цього процесу схе­матично можна уявити у вигляді переходу прототрофного способу живлення мікроорганізму до метатрофного і по­тім — до гетеротрофного, тобто до здатності жити і роз­множуватися за рахунок поживних речовин організму тва­рини.

По своїх паразитичних можливостях, набутих у резуль­таті еволюції, збудників інфекційних хвороб можна розді­лити на три групи: метаболічні паразити, які здатні розмножуватися на безклітинних субстратах і по­требують факторів живлення,— це бактерії, гельмінти і ін.; енергетичні паразити, що використовують, крім харчових факторів, клітинні ферменти енергетичного обмі­ну і здатні розмножуватись тільки всередині клітини,— це рикетсії, хламідії; генетичні паразити, які по­требують харчових, енергетичних і генетичних факторів,— це облігатні внутрішньоклітинні паразити. Дана група вклю­чає всі віруси, які є найбільш досконалими представниками паразитичного світу.

Поряд із еволюційним шляхом виникнення збудників інфекційних хвороб в епізоотології не виключається і на­буття мікроорганізмами, особливо симбіонтами, паразитич­них властивостей у результаті різних змін їх генотипу. Більше того, більшість сучасних дослідників вважає, що паразитизм (а відповідно і збудники інфекцій) імовірно виникає в результаті серій випадкових мутацій і наступно­го відбору мутантів, здатних розмножуватися в живому організмі і реалізувати механізм своєї передачі здоровим тваринам. Процес еволюції збудників інфекційних хвороб продов­жується і на сьогодні. Прикладом можуть бути зміни, які спостерігаються при циркуляції і розповсюдженні збудни­ків лептоспірозу, сальмонельозу, ящура, грипу, колібакте­ріозу, везикулярної хвороби з різними антигенними харак­теристиками і неоднаковою вірулентністю. Наочним при­кладом може бути еволюція африканської чуми свиней. Аборигенні дикі свині за тривалий строк взаємодії з віру­сом добре адаптувалися до нього і клінічна картина у них не проявляється. Виділити вірус вдається лише в моменти різкого зниження резистентності організму тварин (в період поросності). В той же час завезені в неблагополучні райони свині культурних порід поголовно гинули від африканської чуми. Тяжкі епізоотії з 100 %-ю смертністю свиней спосте­рігалися при занесенні вірусу в країни Європи. Проте збуд­ник хвороби в останні два десятиріччя значно знизив свою вірулентність і в Іспанії, Португалії падіж свиней зменшив­ся, стали спостерігати підгострий і хронічний перебіг хво­роби. Аналогічний приклад із вірусом міксоматозу кролів в умовах Австралії.

Особливого значення набувають еволюційні зміни у збудників колібактеріозу, сальмонельозу, пастерельозу сто­совно антибіотиків і інших лікарських речовин. Набута стійкість до антибіотиків через плазміди, названі R-факторами, може бути передана іншим мікроорганізмам за допо­могою кон'юнгації або трансдукції.

В умовах промислового тваринництва не меншого зна­чення набрала проблема еволюції імунореактивності тва­ринного організму. В результаті багаторічної селекційної роботи з тваринами виведені породи, лінії і родини з ви­сокою продуктивністю, проте з ослабленою природною ре­зистентністю. Такі тварини при інтенсивній експлуатації в умовах промислових господарств стають настільки сприй­нятливими до ряду мікроорганізмів і їх асоціацій, що на­віть класичні сапрофіти (вульгарний протей, синьогнійиа паличка та ін.) стають для них патогенними. Таким чином, в сучасній епізоотології появились нові проблеми, пов'яза­ні з еволюцією імунореактивності тваринного організму і особливостями прояву інфекційних хвороб в умовах промис­лових господарств. Саме підвищення імунореактивності ор­ганізму тварин на рівні фенотипу, популяції і генотипу по­винно стати одним із завдань сучасного тваринництва і ве­теринарної медицини.

На думку багатьох дослідників (Ніколь Ш., Башенін В. А. та ін.), поява нових інфекційних хвороб характеризується гострим перебігом із тяжким клінічним перебі­гом. Проте з часом в силу взаємного пристосування мікро-до макроорганізму і в зворотному напрямку перебіг інфек­ційної хвороби поступово набуває хронічного характеру, затухає з сприятливим кінцем. На жаль, розвиток такої еволюції потребує тривалого періоду, і в боротьбі з інфек­ційними хворобами необхідні постійні активні дії ветери­нарних спеціалістів.

У розвитку сучасних інфекційних хвороб можна виділи­ти три варіанти стану їх еволюції:

1. Одноплощинний розвиток без вираженої тенденції до еволюції клінічного прояву інфекційної хвороби; збудники цієї групи хвороб, як правило, стійкі в зовнішньому середо­вищі (сибірка, емфізематозний карбункул, стовбняк);

2. Регресивний розвиток із вираженою тенденцією до хронічного перебігу і безсимптомного прояву; сюди входять хвороби з хронічним і летальним перебігом інфекції (ту­беркульоз, бруцельоз і ін.), а також трансмісивний і природновогнищеві хвороби (рикетсіози, інфекційна анемія ко­ ней і ін.).

3. Прогресивний розвиток із вираженою тенденцією до гострого перебігу і високої контагіозності. Збудники цієї групи хвороб мають короткий цикл розвитку, для їх існування необхідна постійна наявність сприйнятливих тварин. Наприклад, ньюкаслська хвороба, чума свиней, ящур.

Проте аналіз еволюції інфекційних хвороб на рівні ор­ганізму не дозволяє в повній мірі розкрити суть цього яви­ща, тому що будь-яка інфекційна хвороба в гфироді може існувати тільки у вигляді епізоотичного процесу, який пред­ставляє собою не що інше, як спосіб збереження специфіч­ного паразитизму і який спричинюється конкретним пато­генним мікроорганізмом.

В епізоотичному процесі еволюція збудника інфекції і еволюція імунореактивності тваринного організму, що пред­ставляють собою взаємну адаптацію, реалізується на по­пуляційних взаємовідносинах між мікробним і тваринним видами. Це значить, що еволюцію інфекційної хвороби та­кож необхідно розглядати, як зміну способу збереження в природі конкретного виду збудника інфекції з позицій ви­рішення основного внутрішнього протиріччя епізоотичного процесу. Зміна взаємодії трьох безпосередніх рушійних сил епізоотичного процесу неминуче веде до трьох: еволюційно-генетичних зрушень:

1. До зміни генотипу тварин із наступною селекцією і формуванням популяцій з певною стійкістю до збудників конкретних хвороб. Отже, третя біологічна рушійна сила епізоотичного процесу в порівняльно - історичному аспекті має тенденцію еволюціонувати в бік зниження активності;

2. До зміни генотипу збудника і виникнення його нових популяцій, здатних переборювати захисні механізми сприй­нятливих тварин або викликати захворювання тварин нових видів. Такими генетичними властивостями володіють збудники тих інфекційних хвороб, котрі віднесені в групу хвороб із прогресивним станом еволюції і зовні характе­ризуються напруженим епізоотичним процесом. Наприклад, ящур, везикулярна хвороба свиней та ін.

3. До зміни генетичних властивостей збудника із селекцією слабовірулентиих популяцій (штамів) збудника. Така еволюція збудника поряд з іншими факторами призводить до збільшення числа атипових інфекцій, їх латентних форм із хронічним перебігом, а також до досконалості механізму передачі збудника, аж до включення вертикального механізму (наприклад, хвороба Ауєскі, інфекційний ринотрахеїт, класична чума свиней, лептоспіроз). Природно, що це призводить до суттєвих змін характерних рис джерела збудника інфекції і механізму його передачі, які зовні проявляються затуханням епізоотичного процесу.

Латентні інфекції, що являються формою «мирного спів­існування» в системі господар — паразит, фактично не усу­вають протиріч між збудником інфекції і організмом тва­рини (порушується життєдіяльність клітин, пошкоджуєть­ся хромосомний апарат, розвивається аутоалергія і т. п.). Саме тому природну еволюцію інфекційних хвороб, спря­мовану в бік збільшення латентних форм інфекції, не мож­на рахувати безневинною для організму тварин.

Якщо па першому етапі і настає рівновага у взаємо­відносинах між мікро- і макроорганізмами, проте вона є тимчасовою, нестійкою і неминуче змінюється виникненням нових, ще більш складних протиріч епізоотичного процесу. Наприклад, поява у промислових господарствах ряду ін­фекційних хвороб Із респіраторним і аліментарним синдро­мами.

Необхідно також враховувати, що еволюція інфекційних хвороб здійснюється в нерозривному зв'язку з змінами при­родно-географічних і соціально-економічних умов, що ви­никають під впливом діяльності суспільства. З одного боку проводяться комплексні заходи, які корінним чином зміню­ють імунологічну структуру популяції (стадо, групи) тва­рин. Найбільш важливі із них — селекційна робота, різно­манітні антистресові впливи, а також можливі зоотехнічні і ветеринарні втручання, особливо система годівлі, розмі­щення і експлуатація тварин, імунізація і широке застосування біологічно активних преміксів, антибіотиків. Соціально-економічні заходи домінують і, по суті, визначають еволюцію активності третьої біологічної рушійної сили епі­зоотичного процесу— організму тварин.

З іншого боку, господарсько-економічні перетворення в тваринництві призводять до порушень популяційно-біоло­гічних і біоценологічних закономірностей взаємодії тварин із середовищем їх перебування. В результаті цього значно змінюється активність механізму передачі збудника, вини­кають зовсім інші шляхи розповсюдження збудників, що визначає іншу тенденцію розвитку епізоотичного процесу. Інтенсивне тваринництво з концентрацією тварин у великих промислових комплексах, як правило, сприяє активізації механізму передачі і проникненню збудника в популяції (стада, групи) тварин, які раніше не стикалися з ним. Ін­тенсивна циркуляція мікроорганізму у стаді, відселекціоно-ваному тільки за продуктивними якостями, сприяє появ­ленню або посиленню паразитичних властивостей збудни­ків, внаслідок чого окремі мікроорганізми нормальної мікро­флори (ешеріхії, вульгарний протей, синьогнійна паличка) набувають патогенності. У силу цих особливостей в про­мисловому тваринництві в епізотичному процесі нерідко бе­ре участь не один біологічний агент, а декілька. Саме тому вивчення мікробіозу і асоціативного етіологічного фактора сучасних хвороб тварин у господарствах промислового типу є однією із актуальних проблем епізоотології.