Основы_физиологии_человека_2001_Агаджанян_НИ

Глапа 2. Физиология возбудимых ткачей

25

сия — минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, вызывает ответную реакцию.

Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании — под анодом. Прохождение постоянного электрического тока че­ рез нервное или мышечное волокно вызывает изменение мемб­ ранного потенциала. Так, в области приложения катода положи­ тельный потенциал на наружной стороне мембраны уменьш ает­ ся, возникает деполяризация, которая быстро достигает критиче­ ского уровня и вызывает возбуждение. В области ж е приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембра­ ны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и воз­ буждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мемб­ ране исчезает, и потенциал по коя, иозвращаясь к исходной вели­ чине, достигает смещенного критического уровня и возникает возбуждение.

Закон физиологического электротона: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раз­ дражения под катодом и в соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны (возбудимость повышает­ ся). В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение иозбудимости вследствие гипериоляризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое из­ менение возбудимости). Повышение возбудимости под катодам называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под ано­ дом — анэлектротоном.

При дальнейшем действии постоянного тока первоначаль­ ное повышение возбудимости под катодом сменяется ее пони­ жением, развивается так называемая католическая депрессия. Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменя­ ется ее повышением — анодная экзальтация. При этом в области приложения катода — инактивация натриевых каналов, а в обла­ сти действия анода происходит снижение калиевой проницаемо­ сти и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемо­ сти.

Ф изиология нервов и нервных волокон

Нервные волокна выполняют специализироианную ф унк­ цию — проведение нервных импульсов. По морфологическому признаку волокна делятся на миелиновые (покрытые миелиновой оболочкой) и безмиелиновые. Нерв состоит из большого числа

26 Глава 2. Физиология возбудимых тканей

нервных волокон (миелиновых и безмиелиновых), заключенных в общую оболочку.

Нервное волокно обладает следующими свойствами: возбу­ димостью, проводимостью и лабильностью.

Распространение возбуждения по нервным волокнам осущ е­ ствляется на основе ионных механизмов генерации потенциала действия. При распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну местные электрические токи, которые воз­ никают между его возбужденным участком, заряженным отрица­ тельно, и невозбужденными, Заряженными положительно, депо­ ляризую т мембрану до критического уровня, что приводит к гене­ рации ПД в соседних невозбужденных участках, которые стано­ вятся возбужденными, и 'Т.д. Этот процесс происходит в каждой точке мембраны на всем протяжении волокна. Такое проведение возбуждения называется непрерывным. Возбуждение по нервно­ му волокну может распространяться в обе стороны от места его возникновения. Если на нервное волокно наложить регистриру­ ющие электроды на некотором расстоянии друг от друга, а между ними нанести раздражение, то возбуждение зафиксирую т элект­ роды по обе стороны от места раздражения

Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высо­ ким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, ли­ шенных оболочки (перехватов Ранвье), приводит к тому, что мест­ ные электрические токи не могут проходить через миелин, они воз­ никают только между соседними перехватами Ранвье, где деполя­ ризуют мембрану невозбужденного перехвата и генерируют ПД (рис.4). Возбуждение как бы «перепрыгивает» через участки нерв­ ного волокна, покрытые миелином. Такой механизм распростране­ ния возбуждения называется сальтаторным, или скачкообразным, он позволяет более быстро и экономично передавать информацию по сравнению с непрерывным проведением, поскольку в него во­ влекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки.

Амплитуда ПД в 5 - 6 раз превышает пороговую величину, не­ обходимую для возбуждения соседнего перехвата, поэтому ПД мо­ ж ет «перепрыгивать» не только через один, но и через несколько перехватов. Это явление может наблюдаться при снижении возбу­ димости соседнего перехвата под действием какого-либо фарма­ кологического вещества, например, новокаина, кокаина и др.

Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиоло­ гическая целостность. Различные факторы, изменяющие свойст­ ва волокон (наркотические вещества, охлаждение, перевязка и т.д.), приводят к наруш ению передачи возбуждения.

Возбуждение по нервному волокну, входящему в состав нер­ ва, распространяется изолированно, т.е. не переходя с одного во­ локна на другое. Это обусловлено тем, что сопротивление жидко-

Глава 2. Физиология возбудимых тканей

27

+ + + + + - - г ------

+ +

1 Рис. 4. Распространение местных токов по безмиелиновому (А) и миелиновому (Б) нервным волокнам

сти, заполняющей межклеточные пространства, значительно ни­ же сопротивления мембраны нервных волокон, и основная часть тока, возникающего между возбужденным и невозбужденным участками, проходит по межклеточной жидкости, не действуя на другие волокна. Ёсли бы возбуждение передавалось с одного нервного волокна на другое, то нормальное функционирование организма было бы невозможно, так как нервы содержат боль­ шое количество чувствительных, двигательных, вегетативных во­ локон, которые несут информацию как от различных рецепторов к ЦНС, так и от ЦНС к эффекторным органам.

Нервные волокна по скорости проведения возбуждения де­ лятся на три типа: А, В, С. Волокна типа А, в свою очередь, делят­ ся на подтипы: A-а, А-p, A -у, А-5 (рис. 5).

% СС 150

100

	JS
50	Г о
0	к
	so50 loo iso 2оо гЬо зЬо

Рис. 5. Схематическое изображение сложного потенциала действия, возникающего в результате возбуждения различных волокон нерва, при отведении на большом расстоянии от места раздражения А,В,С-группы волокон:

а, р, у —подгруппы волокон группы А

Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них A-а имеют диаметр 12 —22 мкм и скорость прове­ дения возбуждения 70 —120 м /с. Эти волокна проводят возбужде­ ние от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным

28 Глава 2. Физиология возбудимых тканей

мышцам (двигательные волокна) и от рецепторов мышц к соот­ ветствующим нервным центрам.

Три другие группы волокон типа А (р, у, 5) имеют меньший ди­ аметр — от 8 до 1 мкм и меньшую скорость проведения возбужде­ ния — от 5 до 70 м/с. Волокна этих групп преимущественно про­ водят возбуждение от различных рецепторов (тактильных, темпе­ ратурных, болевых, рецепторов внутренних органов) в ЦНС, за исключением у-волокон, значительная часть которых проводит возбуждение от спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам.

К волокнам типа В относятся миелинизированные преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Их диаметр — 1 — 3,5 мкм, а скорость проведения возбуждения — 3 —18 м /с.

К волокнам типа С относятся безмиелиповые нервные волок­ на малого диаметра — 0,5 —2 мкм. Скорость проведения возбуж ­ дения в этих волокнах не более 3 м /с (0,5 —3 м/с). Большинство волокон типа С — это постганглионарные волокна симпатическо­ го отдела вегетативной нервной системы, а такж е нервные волок­ на, которые проводят возбуждение от болевых рецепторов, неко­ торых терморецепторов и рецепторов давления.

Нервные волокна обладают лабильностью (функциональной подвижностью) — способностью воспроизводить определенное количество циклов возбуждения в единицу времени в соответст­ вии с ритмом действующих раздражителей. Мерой лабильности является максимальное количество циклов возбуждения, которое способно воспроизвести нервное волокно в соответствии с рит­ мом раздражения без искажений. Лабильность определяется дли­ тельностью потенциала дейс твия (длительностью фазы абсолют­ ной рефрактерности), у нервных волокон лабильность очень вы ­ сокая (до 1000 Гц).

Н. Е. Введенский (1891 г.) обнаружил, что если участок нерва подвергнуть воздействию повреждающего агента (химического вещества, нагревания или охлаждения, постоянного тока), то ла­ бильность такого участка резко снижается. Восстановление ис­ ходного состояния нервного волокна после каждого потенциала действия в поврежденном участке происходит медленно. При действии на этот участок частых раздражи гелей он не может вос­ произвести ритм раздражения — проведение импульсов наруша­ ется. Такое состояние было названо парабиозом. В развитии пара­ биоза различают три последовательно сменяющие друг друга ф а­ зы: уравнительную, парадоксальную, тормозную.

В уравнительную фазу ответные реакции на частые и редкие раздражители становятся одинаковыми. В нормальных условиях величина ответной реакции иннервируемых нервом мышечных волокон зависит от частоты раздражения: на редкие раздражите­ ли ответная реакция меньше, а на частые — больше. В начальную

Глава 2. Физиология возбудимых тканей

29

стадию парабиоза при редком ритме раздражений (25 Гц) все им­ пульсы проводятся через поврежденный участок, так как возбу­ димость после предыдущего импульса успевает восстановиться. При высоком ритме раздражений (100 Гц) последующие импуль­ сы мо1у т поступать в период рефрактерности, поэтому часть им­ пульсов не проводится. Например, если проводится только каж ­ дое четвертое возбуждение (т.е. 25 импульсов из 100), то амплиту­ да ответной реакции становится такой же, как на редкие раздра­ жители (25 Гц) — происходит уравнивание ответной реакции.

Впарадоксальную фазу происходит дальнейшее снижение ла­ бильности. Ответная реакция возникает и на редкие, и на частые раздражители, но на частые она меньше, так как они еще больше снижают лабильность, удлиняя фазу абсолютной рефрактернос­ ти. В результате ответная реакция на редкие раздражители будет больше, чем на частые.

Втормозную фазу и редкие, и частые раздражители не вызы ­ вают ответной реакции. При этом мембрана нервного волокна де­ поляризована и не способна генерировать ПД, т.е. нерв утрачива­ ет способность к проведению возбуждений.

Явление парабиоза лежит в основе локального обезболива­ ния. Влияние анестезирующ их веществ связано с нарушением механизма проведения возбуждения по нервным волокнам и сни­ жением лабильности. Парабиоз — явление обратимое. Если парабиотическое вещество действует недолго, то после прекращ ения его действия нерв выходит из состояния парабиоза через те же фазы, по в обратной последовательности.

Возникновение парабиотического состояния связано с тем, что при дейс твии на нервное волокно парабиотического фактора нарушается способность мембраны увеличивать натриевую про­ ницаемость (инактивация натриевых каналов) в ответ на раздра­ жение, и проведение следующего импульса блокируемся.

Физиология мышц

Существуе ттри типа мышц: поперечно-полосатые скелетные мышцы, поперечно-полосатая сердечная мышца и гладкие мыш ­ цы.

Мышцы обладают следующими физиологическими свойства­ ми: 1) возбудимостью, т.е. способностью возбуждаться при дейст­ вии раздражителей: 2) проводимостью — способностью прово­ дить возбуждение; 3) сократимостью — способностью изменять свою длину или напряжение при возбуждении; 4) растяжимос­ тью — способностью изменять свою длину под действием растя­ гивающей силы; 5) эластичностью — способностью восстанавли­ вать свою первоначальную длину после прекращ ения растяж е­ ния.

30 Глава 2. Физиология возбудимых тканей

Сила мышцы определяется максимальным грузом, который мышца может поднять. Мышцы способны совершать работу. Ра­ бота мышц определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Максимальная работа производится при средних величинах нагрузок. Лабильность мышцы равна 2 0 0 -3 0 0 Гц.

При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздра­ жение) или опосредованно через иннервирующий ее двигатель­ ный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возни­ кает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы: латентный период. — время от начала действия раздраж и­ теля до начала ответной реакции; фазу сокращения (фаза укоро­ чения) и фазу расслабления.

В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС посту­ пают не одиночные импульсы, а серия импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Длительное сокращ е­ ние мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение, называется тетаническим сокращением, или тетанусом (рис.6). Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.

4	3	1	2		1
jti/L'VL
. . 1		4	♦	♦	Ампмгуяаи
♦ ♦ Т	30-50Гц	|50Гц	1200Гц	|500|	частота стимулов

Рис.6. Зубчатый и гладкий тетанус, оптимум и пессимум, возникающие в ответ на различную частоту раздражения:

I — оптимум; 2 — пессимум; 3 — зубчатый тетанус;

4 — одиночные сокращения на возрастающие по силе раздражения

Если каждый последующий стимул поступает к мышце в тот период, когда она находится в ф азе укорочения, то возникает

гладкий тетанус, а если в ф азу расслабления — зубчатый тет а­ нус.

Амплитуда тетанического сокращ ения превышает амплитуду одиночного мышечного сокращения. Н.Е.Введенский объяснил это явление фазными изменениями возбудимости мышцы, введя понятие об оптимуме и пессимуме частоты раздражения. Опти­ мум — такая частота раздражения, при которой каждое последу­ ющее раздражение наносится в ф азу повышенной возбудимости. Тетанус при этом будет максимальным по амплитуде. Песси­ мум — такая частота раздражения, при которой каждое последу­

Глава 2. Физиология возбудимых тканей

31

ющее раздражение наносится в ф азу пониженной возбудимости. Амплитуда тетануса при этом будет минимальной.

Различают несколько видов мышечных сокращений: изото­ нический, изометрический и смешанный. При изотоническом со­ кращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряж е­ ние остается постоянным. Такое сокращ ение происходит в том случае, если отсутствует сопротивление изменению ее длины. К изотоническому типу сокращ ений относятся сокращ ения мышц языка. При изометрическом сокращ ении длина мышечных воло­ кон остается постоянной, а их напряжение возрастает. Такое со­ кращ ение мышцы возникает при попытке поднять чрезмерно большой груз. В естественных условиях сокращ ения мышц ни­ когда не бывают чисто изотоническими или изометрическими, они имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы.

М еханизм мышечного сокращ ения

Мышцы состоят из мышечных волокон, а те — из множества тонких нитей — миофибрилл, расположенных продольно. Каж ­ дая миофибрилла состоит из нитей сократительных белков акти­ на и миозина. Перегородки, называемые Z-пластинами, разделя­ ют миофибриллы на участки — саркомеры. В саркомере череду­ ются поперечные светлые и темные полосы. Поперечная исчерченность миофибрилл обусловлена определенным расположени­ ем нитей актина и миозина. В центральной части каждого саркомера расположены толстые нити миозина. На обоих концах саркомера находятся тонкие нити актина, прикрепленные к Z-плас- тинам. Нити миозина выглядят в световом микроскопе как свет­ лая полоска (Н-зона) в темном диске, который содержит нити ми­ озина и актина и называется анизотропным, или A-диском. По обе стороны от A-диска находятся участки, которые содержат только тонкие нити актина и кажутся светлыми, они называются изотропными, или j -дисками. По их середине проходит темная ли­ ния — Z-мембрана. Благодаря такому периодическому чередова­ нию светлых и темных дисков сердечная и скелетная мышцы вы ­ глядят поперечно-полосатыми (рис.7).

В состоянии покоя концы толстых и тонких нитей лишь не­ значительно перекрываются на уровне A-диска. При сокращении тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых ни­ тей, двигаясь между ними к середине саркомера. Сами актиновые и миозиновые нити своей длины не изменяют. М иозиновые нити имеют поперечные мостики (выступы) с головками, которые от­ ходят от нити биполярно. Актиновая нить состоит из двух закру­ ченных одна вокруг другой цепочек молекул актина. На нитях ак­ тина расположены молекулы тропонина, а в желобках между дву-

32	Глава 2. Физиология возбудимых тканей
		Мышечныеволокна
	Сухожилие			Сухожилие
		Мышца
			ш г г	бриллы
		м т ж т
		Мышечноеволокно
		А-диск
	1-ДИСК —	Н-зона —п		Z-линия
	. Г			1

М

Саркомер

в

Рис. 7. Строение сократительного аппарата скелетной мышцы:

А —скелетная мышца; Б —отдельное мышечное волокно, состоящее из миофибрилл; В — отдельная миофибрилла (видио чередование светлых актииовых 1-дисков и темных миозиновых А-дископ); Г — поперечные мостики между толстыми миозиновыми и тонкими актиновыми нитями. Внутри A-диска видна более светлая Н-зона, в центре которой имеется

темная М-липия. Саркомер ограничен двумя соседними Z-линиями

мя нитями актина леж ат нити тропомиозина. Молекулы тропомиозина в покое располагаются так, что предотвращ ают прикрепле­ ние поперечных мостиков миозина к актиновым нитям.

Во многих местах участки поверхностной мембраны мышеч­ ной клетки углубляются в виде трубочек внутрь волокна, перпен­ дикулярно его продольной оси, образуя систему поперечных тру­ бочек (Т-систему). Параллельно миофибриллам и перпендикуляр­ но поперечным трубочкам расположена система продольных тру­ бочек (альфа-система). Пузырьки на концах этих трубочек, в ко­ торых сосредоточено основное количество внутриклеточного

Глава 2. Физиология возбудимых тканей

33

кальция, подходят очень близко к поперечным трубочкам, обра­ зуя совместно с ними так называемые триады. В состоянии покоя миозиновый мостик заряж ен энергией (миозин фосфорилирован), но он не может соединиться с нитью актина, так как между ними находится система из нитей тропомиозина и молекул тропонина. При возбуждении ПД распространяется по мембранам Т- системы внутрь клетки и вызывает высвобождение ионов каль­ ция из альфа-системы. С появлением ионов кальция в присутст­ вии АТФ происходит изменение пространственного положения тропонина — нить тропомиозина сдвигается и открываются уча­ стки актина, присоединяющие миозиновые головки. Соединение головки фосфорилированного миозина с актином приводит к из­ менению положения мостика (его «сгибанию»), в результате нити актина перемещаются на 1 мм к середине саркомера. Затем про­ исходит отсоединение мостика от актина. Ритмические прикреп­ ления и отсоединения головок миозина тянут актиновую нить к середине саркомера.

При отсутствии повторного возбуждения ионы кальция зака­ чиваются кальциевым насосом из межфибриллярного простран­ ства в систему саркоплазматического ретикулума. Это приводит к снижению концентрации ионов кальция и отсоединению его от тропонина. Вследствие чего тропомиозин возвращается на преж ­ нее место и снова блокирует активные центры актина. Затем про­ исходит фосфорилирование миозина за счет АТФ, что также спо­ собствует временному разобщ ению нитей. Расслабление мышцы после ее сокращ ения происходит пассивно — актиновые и мио­ зиновые нити легко скользят в обратном направлении под влия­ нием сил упругости мышечных волокон, а также сокращения мышц-антагонистов.

Гладкие мышцы

Эти мышцы образуют мышечные слои стенок желудка, ки­ шечника, мочеточников, бронхов, кровеносных сосудов и других внутренних органов. Они построены из веретенообразных одно­ ядерных мышечных клеток. Гладкие мышцы разделяются на две основные группы: мультиунитарные и унитарные. Мультиунитарные мышцы функционируют независимо друг от друга, и каж ­ дое волокно может иннервироваться отдельным нервным оконча­ нием. Такие волокна обнаружены в ресничной мышце глаза, ми­ гательной перепонке и мышечных слоях некоторых крупных со­ судов, к ним относятся мышцы, поднимающие волосы. У унит ар­ ных мышц волокна настолько тесно переплетены, что их мембра­ ны могуг сливаться, образуя электрические контакты (нексусы). При раздражении одного волокна за счет этих контактов ПД бы ­ стро распространяются на соседние волокна. Поэтому, несмотря

34 Глава 2. Физиология возбудимых тканей

на то, что двигательные нервные окончания расположены на не­ большом числе мышечных волокон, в реакцию вовлекается вся мышца. Такие мышцы имеются в большинстве органов: пищева­ рительном тракте, матке, в мочеточниках.

Особенностью гладких мышц является их способность осу­ ществлять медленные и длительные тонические сокращ ения. Медленные, ритмические сокращ ения гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников и других органов обеспечивают пере­ мещение содержимого этих органов. Длительные тонические со­ кращ ения гладких мышц обеспечиваю т ф ункционирование сфинктеров полых органов, которые препятствуют выходу их со­ держимого.

Гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, особенно арте­ рий и артериол, такж е находятся в состоянии постоянного тони­ ческого сокращения. Изменение тонуса мышц стенок артериаль­ ных сосудов влияет на величину их просвета и, следовательно, на уровень кровяного давления и кровоснабжения органов. Важным свойством гладких мышц является их пластичность, т.е. способ­ ность сохранять приданную им при растяжении длину. Скелетная мышца в норме почти не обладает пластичностью. При удалении растягивающего груза скелетная мышца быстро укорачивается, а гладкая остается растянутой. Высокая пластичность гладких мышц имеет большое значение для нормального функционирова­ ния полых органов. Например, пластичность мышц мочевого пу­ зыря по мере его наполнения предотвращает избыточное повы­ шение давления.

Сильное и резкое растяжение гладких мышц вызывает их со­ кращение, что обусловлено нарастающей при растяжении депо­ ляризацией клеток, которая обеспечивает автоматию гладкой мышцы. Такое сокращ ение играет важную роль в авторегуляции тонуса кровеносных сосудов, а такж е способствует непроизволь­ ному опорожнению переполненного мочевого пузыря в тех слу­ чаях, когда нервная регуляция отсутствует в результате повреж ­ дения спинного мозга.

В гладких мышцах тетаническое сокращ ение возникает при низкой частоте стимуляции. В отличие от скелетных, гладкие мышцы способны развивать спонтанные тетанообразные сокра­ щения в условиях денервации и даже после блокады интраму­ ральных ганглиев. Такие сокращ ения возникаю т вследствие ак­ тивности клеток, обладающих автоматией (пейсмекерных кле­ ток), которые отличаются по электрофизиологическим свойствам от других мышечных клеток. В них появляются пейсмекерные по­ тенциалы, деполяризую щ ие мембрану до критического уровня, что вызывает возникновение потенциала действия.

Особенностью гладких мышц является их высокая чувстви­ тельность к медиаторам, которые оказывают на спонтанную ак­