Гинецей

Гинецеем (греч. gyne - женщина и oikion - дом, жилище) называют совокупность плодоли­стиков (мегаспорофиллов) в цветке, образующих одни или несколько пестиков. Это репродуктив­ная часть цветка. Плодолистик, или мегаспорофилл, представляет собой листовую структуру, несущую семязачатки, и является составной частью пестика.

Мегаспорогенез и женский гаметофит

Семязачаток (семяпочка) - многоклеточное образование семенных растений, из которого развивается семя. Многие эмбриологи считают семязачаток гомологом мегаспорангия споровых растений.

Строение и типы. Семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра), окруженного интегументами (покровами), которые на верхушке семязачатка не смыкаются, образуя узкий канал - микропиле (пыльцевход), через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. Основание нуцеллуса, от которого отходят интегументы, называется халазой. Семязачаток прикрепляется к плаценте с помощью фуникулуса (семяножки). Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком (рис. 257). Интегумент, покрывающий семязачаток, может быть в единственном числе (роза, земляника, хмель), но покровов может быть и два (у большинства покрытосеменных). В таком случае различают наружный, или внешний, и внутренний интегумент. Иногда интегументы отсутствуют, и тогда семязачаток называется голым, без покровов (санталовые, ремнецветниковые).

Морфологическая природа интегументов до сих пор неясна. Наличие двух интегументов рассматривается как более примитивный признак. Однако иногда близкородственные таксоны раз­личаются по этому признаку. Так, у березовых один интегумент, а у граба, относящегося к этому семейству, - два; у осины один интегумент, а у многих видов этого рода - два.

Рис. 257. Ортотропный семязачаток у горца (Porygonum coriarium): НИ - наружный интегумент, ВнИ - внутренний интегумеит, Н - нуцеллус; ЗМ - зародышевый мешок; Г - гипостаза; X - халаза; Ф - фуникулус; Я - яйцеклетка; С - синергиды; Ант - антиподы; ВтЯ - вторичное ядро; 06т - обтуратор

Нуцеллус занимает центральную часть семязачатка, и в нем развивается зародышевый мешок. В онтогенезе нуцеллус развивается первым и по морфологической природе является мегаспорангием, так как в нем расположен зародышевый мешок (мегаспора). Различают два типа нуцеллуса: тонкий, если он слабо развит, и тогда семязачаток называют тенуинуцеллюлятным, и толстый, если он хорошо развит, а семязачаток в этом случае называют крассинуцеллюлятным.

В процессе развития семязачатка у большинства растений в его халазальной части обособляются клетки, стенки которых сильно преломляют свет. Эту группу клеток называют гипостазой, роль которой окончательно не выяснена.

У многих покрытосеменных плацента образует вздутия в виде капюшона над нуцеллусом или сосочки из участков тканей семяножки, внутреннего интегумента или внутренней стенки завязи. Это так называемые обтураторы, которые растут по направлению к микропиле и обеспечивают проникновение пыльцевой трубки в зародышевый мешок, ее рост и питание. У многих расте­ний на семяпочке, а затем на семени развиваются мясистые образования - ариллусы (присемянник, кровелька), частично или полностью прикрывающие семя и иногда ярко окрашенные (тисе, бересклет). В ткани ариллуса много Сахаров, масла, что способствует распространению семян жи­вотными (копытень, чистотел и др.).

У покрытосеменных растений различают несколько типов семязачатков. Еще К. Гебель (1932) в зависимости от положения нуцеллуса и микропиле по отношению к оси фуникулуса, от положения микропиле по отношению к базальной и апикальной частям завязи и степени изо­гнутости нуцеллуса, а Боке (1959) в зависимости от положения проводящей системы и нуцеллуса по отношению к вертикальной оси семязачатка описали основные типы семязачатков (рис. 258).

Рис. 258. Основные типы семязачатков: 1 - орппропный; 2 - анатропный; 3 - гемитропный; 4 - кампилотропный; 5 - амфшропный; ЗМ - зародышевый мешок

1. Ортотропный (атропный, прямой) - микропиле и фуникулус расположены на противоположных концах оси семязачатка (крапивные, ореховые, гречишные, ароидные).

2. Анатропный (обратный) - нуцеллус повернут по отношению к прямой оси семязачатка на 180 % вследствие чего микропиле и фуникулус расположены рядом (у большинства покрытосеменных).

3. Гемитропный (полуповернутый) - семязачаток повернут на 90 °, вследствие чего микропиле и нуцеллус расположены по отношению к фуникулусу под углом 90 ° (некоторые норичниковые, первоцветные).

4. Кампилотропный - нуцеллус изогнуг только микрополярным концом к основанию семязачатка, поэтому микропиле расположено рядом с фуникулусом (мальвовые, бобовые, резедовые).

5. Амфитропный (двусторонне изогнутый) - нуцеллус изогнут в виде подковы и микропиле вследствие этого расположено рядом с фуникулусом (тутовые, ладанниковые и др.).

Развитие семязачатка и мегаспорогенез. Семязачаток возникает на плаценте в форме небольшого бугорка, сложенного однородными меристематическими клетками. В результате антиклинального деления клеток эпидермы нуцеллуеа н периклиналъного деления клеток субэиидермального и более глубоколежащих слоев осуществляется рост семязачатка. После достижения семязачатком определенной величины в его основании возникают в виде кольцевых валиков интегументы, а в апексе семязачатка вычленяются одна или несколько клеток археспория (эти клетки развиваются из субэпидермальной клетки нуцеллуса под пыльцевходом). Археспорий может быть многоклеточным, что является примитивным признаком, но более распространен одно-, двухклеточный археспорий. Эти клетки более крупные и с густой цитоплазмой.

В крассинуцеллятных семязачатках археспориальная клетка (или одна из них) делится на первичную париетальную (кроющую) клетку и спорогенную, которая и является материнской клеткой мегаспоры. В тенуинуцеллятных семязачатках археспориалъная клетка становится предшественницей мегаспоры.

Формирование мегаспоры из архегониальной или спорогенной клетки в результате мейоза называют мегаспорогенезом.

Археспориальная, или спорогенная, клетка делится путем мейоза. Последовательно происходят два деления: первое редукционное, а затем два гаплоидных ядра делятся типичным митозом. В итоге формируются четыре гаплоидные клетки, расположенные, как правило, по оси семязачатка. Обычно нижняя (реже верхняя или промежуточная) клетка разрастается, а три остальные дегенерируют. Эта разросшаяся клетка и является мегаспорой, которая дает начало зародышевому мешку, называемому моноспорическим. Такой путь характерен для большинства покрытосеменных (рис. 259).

Рис. 259. Схематическое изображение пестика, тычинок и роста пыльцевой трубки: О - основание околоцветника; Нк - нектарники; Т - две тычинки (пыльник одной (а) разрезан поперек, другой (б) - вдоль); 3 - стенка завязи; Cт - столбик; Р - рыльце. В связи одна анатропная семяпочка с двумя покровами: Си - семяножка; X - халаза; Я - нуцеллус; ЗМ - зародышевый мешок; Я - пылинки, прорастающие на рыльце в пыльцевые трубки (ПТ), одна из которых подходит к пыльцевходу

Однако у растений наблюдаются многочисленные отклонения от типичного пути формиро­вания зародышевого мешка

1. У лилейных, рясок, кермеков археспориальная клетка становится зародышевым мешком без предварительного мейоза, т. е. он изначально диплоидный. Редукция числа хромосом происходит уже при делении в прорастающем зародышевом мешке.

2. При делении археспориальной клетки формирование клеточных перегородок может быть подавлено и образуется клетка с четырьмя свободными ядрами. В этом случае формируется четырехспоровый зародышевый мешок (тюльпан, лилия, майник).

3. Клеточная перегородка закладывается толь­ко после первого деления, а после второго не об­разуется, т. е. образуется диада, каждая из клеток которой имеет по два мегаспориальных ядра и развивается биспорический зародышевый мешок (лук, ландыш).

Развитие зародышевого мешка из гаплоидной мегаспоры называется мегагамешогенезом. При этом в мегаспоре трижды происходит митоз. В результате первого деления из ядра мегаспоры образуются два ядра, расходящиеся к полюсам сильно удлинившейся клетки, центральную часть которой занимает крупная вакуоль. В результате двух последующих делений этих ядер у каждого конца образуются по четыре гаплоидных ядра, а всего в мешке оказывается уже восемь ядер. По­сле этого от каждого полюса отходит по одному ядру (полярные ядра), которые иногда до оплодо­творения, иногда после сливаются, и образуется диплоидное центральное или вторичное ядро за­родышевого мешка (первичное ядро эндосперма). Оставшиеся у полюсов ядра вместе с окружаю­щей их цитоплазмой превращаются в клетки:

1. у микрополярного конца три клетки дифференцируются в яйцевой аппарат с одной крупной яйцеклеткой и двумя менее развитыми вспомогательными клетками - синергидами (греч. synergos - действующий вместе);

2. у халазального полюса формируются три одинаковые антиподы (греч. anti - против и pus, род. п. podos - нога).

Таково строение типичного зародышевого мешка (Polygonura - тип), который готов к опло­дотворению. У растений существует до 16 типов зародышевого мешка. Иногда образуется до 150 антипод, или наоборот – 2-1, или ни одной. Могут отсутствовать и синергиды. Вторичное ядро может преобразовываться из одного ядра или в результате слияния 14 ядер.

Таким образом, по происхождению и функции зародышевый мешок является женским гаметофитом, однако гомологизировать его с женским гаметофитом голосеменных трудно.

Еще в середине 19 в. немецкий ученый В. Гофмейстер, впервые детально описавший строение зародышевого мешка, рассматривал яйцеклетку с синергидами гомологами архегония, антиподы - гомологами вегетативных тканей женского заростка, а вторичное ядро - как ново­образование. В свое время ученых привлекла «архегониальная гипотеза Порша», согласно которой яйцевой аппарат и одно полярное ядро рассматривались в качестве одного архегония, а антиподы и второе полярное ядро - в качестве второго. В настоящее время эта гипотеза не пользуется признанием.

По сравнению с голосеменными, женский гаметофит покрытосеменных состоит из небольшого количества клеток и характеризуется ускоренными темпами развития (всего 3-5 дней), а потому время его развития очень сильно сокращено. Вероятно, время развития мужских и женских гаметофитов является одним из преимуществ, которые обеспечили покрытосеменным господство в современной биосфере. В отличие от голосеменных зародышевый мешок покрытосеменных не имеет архегония, что обусловлено ускоренным развитием, и поэтому он не успевает достичь стадии, на которой происходит формирование архегониев у голосеменных.