Семенное размножение

Семена как органы размножения и расселения присущи только семенным растениям, как голо-, так и покрытосеменным. У споровых растений эту функцию выполняют споры. Семена образу­ются на материнском растении в огромном коли­честве, опадают с него и дают начало новым осо­бям, подобным материнским. Чередование поко­лений при этом существует, но настолько за­маскировано, что внешне совершенно не прояв­ляется.

Важным отличием семенных растений от высших споровых является то, что гаметофиты, особенно женский, утратили способность к само­стоятельному существованию и живут только за счет спорофита.

Семенные растения сделали огромный шаг по пути эволюции, освободившись от необходимо­сти осуществлять половой процесс при помощи воды и адаптировавшись к наземной жизни. Это дало преимущества семенным растениям перед споровыми. Им не нужна вода для передвижения гамет, у них возник процесс опыления - перенос мужских гаметофитов по воздуху. По своей сущ­ности семенные растения являются разноспоровыми, у них на спорофите формируются микро- и мегаспорангии с мейоспорами, возникающими в результате мейоза.

В отличие от споровых микро- и мегаспоры из спорангиев у семенных растений наружу не вы­сыпаются, а прорастают внутри спорангиев под защитой их стенок и других защитных образова­ний на материнском спорофите, т. е. развитие мужских и женских гаметофитов происходит внутри микро- и мегаспорангиев.

Семя формируется из семязачатка (семяпоч­ки), представляющего собой видоизмененный мегаспорангии, внутри которого развивается жен­ский гаметофит и происходит оплодотворение, после чего из зиготы появляется зародыш нового спорофита. Внешние покровы мегаспорангия пре­вращаются в семенную кожуру, а семязачаток в целом превращается в семя. Формирование запа­сающей ткани в семенах голо- и покрытосемен­ных происходит по-разному.

Циклы развития и семенное размножение голосеменных

Циклы развития голосеменных довольно сход­ны, но различаются временем протекания отдель­ных этапов. Классическим примером для анализа этого процесса давно стала сосна обыкновенная (рис. 241). Голосеменные, как правило, - круп­ные деревья, особенно виды класса хвойных, представляют собой спорофит. На спорофите развиваются мужские и женские шишки. Мужские шишки после выхода пыльцы в окружающую среду засыхают и опадают. В женских шишках происходит формирование семян. Шишки - ор­ганы спороношения (совокупность мега- и мик­роспорофиллов, т. е. по своей природе являются органами бесполого размножения).

Женская шишка состоит из укороченной оси, с расположенными на ней кроющими пленчаты­ми чешуями. В пазухах последних развиваются утолщенные, впоследствии одревесневающие се­менные чешуи, на верхней стороне которых рас­положены два семязачатка.

Рис. 241. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.): А - ветка с шишками; Б - часть продольного разреза молодой женской шишки; В - семенная чешуя с семяза­чатками; Г - семязачаток в продольном разрезе; Д - часть продольного разреза мужской шишки; Е - продоль­ный разрез микроспорофилла; Ж - пыльцевое зерно; 3 — продольный разрез семени; И - семенная чешуя зре­лой шишки; 1 - группа мужских шишек; 2 - молодая женская шишка; 3 - зрелые женские шишки; 4 - интегумент, 5 - микропиле; 6 - нуделлус; 7 - эндосперм (женский гаметофят); 8 - архегоний; 9 - пыльцевая трубка со спермиями; 10 - микроспорангий; 11 - экзина; 12 - интина 13 - воздушный мешок; 14 -вегетативная клетка; 15 - антеридиальная клетка; 16 - проталлиальные клетки; 17 - кожура семени; 18 - зародышевый ко­решок; 19 - семядоли; 20 - гипокотиль

Семязачаток возникает в виде меристематического бугорка на молодой семенной чешуе. Из основания семязачатка - халат (греч. chalaza - бугорок) формируется круговой валик, обрас­тающий бугорок. Бугорок является нуцеллусом (лат. micella - орешек), а валик развивается в интегумент (лат. integumentum - покров), или покров семязачатка. На вершине семязачатка ин­тегумент не замкнут, поэтому образуется микропи­ле (греч. mikros - маленький и pyle - вход, от­верстие), или пыльцевход. Внутри нуцеллуса вы­деляется одна клетка и разрастается, становясь клеткой археспория, которая и является материн­ской клеткой мегаспор. В результате мейоза из нее образуются четыре гаплоидные мегаспоры, расположенные одна над другой. Следовательно, нуцеллус - это мегаспорангий, а семязачаток - видоизмененный спорангий. Мегаспоры из спо­рангия не высыпаются, одна из четырех прорас­тает внутри нуцеллуса и формирует женский за­росток, остальные отмирают и используются на питание оставшейся. Женский гаметофит внутри семязачатка питается за счет спорофита и пред­ставлен многоклеточным телом со значительным количеством запасных веществ, преимущественно масел. На прилегающем к микропиле конце гаметофита образуются два архегония, в брюшке каж­дого располагается по одной крупной яйцеклетке. Над яйцеклеткой лежит брюшная канальцевая клетка, а в короткой шейке - несколько шейковых канальцевых клеток. На этой стадии гамето­фит готов к оплодотворению.

Мужские шишки, или микростробилы, состоят из короткой оси с сидячими на ней микроспоро­филлами. Последние представляют собой тонкие пленчатые чешуи с двумя крупными микроспо­рангиями - пыльцевыми мешками на нижней сто­роне. Из археспория, расположенного внутри микроспорангия, в дальнейшем образуется тапетум и спорогенная ткань. В результате мейоза из клеток спорогенной ткани формируются много­численные тетрады гаплоидных микроспор, оде­вающихся наружной оболочкой - экзиной. У сосны и некоторых других хвойных экзина отста­ет от внутренней оболочки - интины и образует два воздушных мешка, которые значительно уве­личивают парусность микроспоры.

Микроспоры прорастают уже в микроспоран­гии, формируя мужские заростки, сильно реду­цированные и остающиеся в пределах оболочки микроспоры. В результате деления ядра микро­споры вначале отчленяются две маленькие вегетативные протамиальные клетки (лат. protallium - заросток), которые быстро разрушаются. Крупная клетка дает начало двум клеткам: антеридиальной (функционально являющейся антеридием) и сифоногенной, или клетке пыльцевой трубки, часто называемой вегетативной.

Таким образом, мужской заросток первона­чально состоит из четырех клеток, но в конце развития включает всего две. На этой стадии микроспорангий вскрывается и микроспоры (пы­линки) попадают в воздух. Количество микро­спор столь велико, что во время «пыления» сос­ны они серно-желтой пленкой покрывают листья растений и поверхность водоемов. Переносимые ветром мужские гаметофиты (пылинки) попадают к семязачаткам; так как семенные чешуи женских шишек в это время раздвинуты, происходит опы­ление. В результате подсыхания микроспора ока­зывается на поверхности нуцеллуса, сифоногенная клетка формирует пыльцевую трубку. Но в июне в семязачатках еще не сформировался жен­ский заросток с архегониями, а в мужском заро­стке не образовались мужские гаметы, т. е. сразу после опыления у сосны оплодотворение невоз­можно. Поэтому заростки продолжают развивать­ся внутри шишки, чешуи которой сомкнулись. Только после перезимовки произойдет оплодо­творение. Но у елей, лиственниц, пихт оплодо­творение происходит после опыления. Ему пред­шествует деление антеридиальной клетки с обра­зованием стерильной клетки (она быстро разру­шается) и собственно спермагенной клетки, ко­торая перемещается по пыльцевой трубке, делит­ся кариокинетически и дает безжгутиковые муж­ские гаметы - спермин. Пыльцевая трубка про­никает через нуцеллус в архегоний, спермин выходят из нее и происходит оплодотворение од­ной яйцеклетки одним из спермиев. Вторая пара гамет не сливается. Оплодотворение происходит внутри семязачатка, и хотя перемещение мужских гаметофитов не нуждается в воде, гаметы нахо­дятся в пыльцевой трубке и переносятся ее со­держимым (т. е. необходимость сохранения среды с высоким содержанием воды осталась), тем не менее отрыв от водной среды произошел. Такой тип оплодотворения называется сифоногамией (греч. siphon - трубка и gameo - вступаю в брак).

После оплодотворения из семязачатка форми­руется семя, при этом из зиготы развивается за­родыш нового спорофита, ткань заростка разрас­тается и, обогащаясь питательными веществами, превращается в эндосперм семени (он гаплоиден!). Во времени происходит смена его функций: вна­чале половая (образование женских гамет), затем запасающая, обеспечивающая питание зародыша за счет спорофита. В этом состоит существенное отличие женского гаметофита голосеменных от заростка папоротников, который живет самостоя­тельно, автотрофен по типу питания и на первом этапе обеспечивает питание зиготы и зародыша спорофита.

Развитие зародыша и эндосперма ведет к раз­рушению нуцеллуса, покровы семяпочки пре­вращаются в семенную кожуру; поверхностные ткани семенной чешуи, прилегающие к семени, формируют прозрачное крылышко (у кедровых сосен оно не образуется), облегчающее распро­странение семян при помощи ветра.

Семя голосеменных - сложное структурное образование: кожура диплоидна и своим проис­хождением обязана материнскому спорофиту (мегаспорангию); эндосперм гаплоиден и по при­роде — это женский заросток; диплоидный заро­дыш - новый спорофит, образующийся в резуль­тате оплодотворения из зиготы. Полностью сфор­мированный зародыш имеет хорошо выраженные зачаточные органы: гипокотиль и зародышевый корешок, несколько семядолей (от 5 до 8), при­крывающих зародышевую почечку.

Созревшие семена находятся внутри шишки, защищенные плотно сомкнутыми семенными чешуями, поэтому термин «голосемянность» не со­всем точно отражает сущность. Более справедлив термин «голосемяпочковость», так как семяпочки открыто соприкасаются с внешней средой, по­этому пыльца попадает непосредственно на семя­зачаток (сравните у покрытосеменных!).

Анализируя цикл развития сосны обыкновен­ной, можно заметить, хотя и тщательно замаски­рованную, смену поколений с преобладанием спо­рофита. Раздельнополые гаметофиты гаплоидны, сильно редуцированы и живут за счет спорофита. Краткий этап самостоятельного существования (от высыпания до попадания на семязачаток) имеет только пыльцевое зерно (мужской гамето-фит). Семена же являются одновременно органа­ми расселения (удаляясь на большое расстояние от материнского организма), размножения (на одном растении их образуется огромное количе­ство) и воспроизведения (из каждого семени вы­растает новый спорофит, подобный материнско­му, но не с идентичной генетической програм­мой).

Поскольку зародыш и семя - результат поло­вого процесса, то справедливо считать семенное размножение одним из типов полового размно­жения. Биологическая роль семян велика: заро­дыш надежно защищен семенной кожурой, обес­печен питанием за счет материнского спорофита. Однако являясь более крупным, чем спора, семя требует специальных приспособлений для рассе­ления, что успешно было решено в процессе адаптивной эволюции. Споры же, хорошо рас­пространяемые ветром из-за их незначительных размеров и небольшой массы, более уязвимы и не так надежно обеспечивают процесс размножения. Поэтому образование семян - огромный про­грессивный шаг в эволюционном развитии рас­тений и одно из условий, которое обеспечило семенным растениям широкое распространение на планете в самых различных условиях оби­тания.

ЦВЕТОК

Цветок - это укороченный спороносный по­бег, в котором «женские» мегаспорофиллы стали плодолистиками, а «мужские» - тычинками. Цве ток имеют только покрытосеменные растения (цветковые), в этом органе протекает спорогенез, гаметогенез, половой процесс.