Чередование ядерных фаз и поколений

Диплоидная зигота, из которой в результате митотического деления формируется новый орга­низм, образуется в результате полового процесса. Следовательно, сливающиеся гаметы должны быть гаплоидными, а значит, в организме время от времени (перед половым процессом) должно уменьшаться число хромосом в формирующихся гаметах, что предотвращает прогрессирующее уд­воение числа хромосом в ряду последовательных поколений. Таким механизмом является частный случай деления клеточного ядра - мейоз (ре­дукционное деление). Таким образом, оплодотво­рение (слияние гамет) и мейоз - это две стороны одного жизненного процесса. Образование в дип­лоидном организме гамет и называется чередова­нием ядерных фаз.

Если у высших животных и человека мейоз происходит непосредственно перед образованием гамет, то у растений разных групп он наблюдает­ся в разные моменты их жизни, что и обусловли­вает у них множество вариантов смены ядерных фаз.

Порядок смены ядерных фаз, характерный для животных, у растений наблюдается редко. На­пример, у фукуса (бурая водоросль) каждая особь представлена диплобионтом (греч. diploos - двой­ной и bion, род. п. biontos - живущий), т. е. сло­жена клетками с диплоидным набором хромосом. У половозрелых особей образуются оогонии и антеридии, в которых формированию гамет пред­шествует мейоз и возникают гаплоидные яйце клетки и сперматозоиды. После оплодотворения диплоидные зиготы образуют оболочку и дают начало новым диплобионтам фукуса. Следова­тельно, любая особь фукуса - диплофаза, а гаплофаза ограничена временем существования га­мет. Границами ядерных фаз являются моменты образования гамет и оплодотворения.

У низших растений распространен иной ва­риант смены ядерных фаз. Например, улотрикс имеет гаплоидные взрослые особи - гаплобионт (греч. gaploos - одиночный, простой). У взрослых особей в каждой клетке тела могут возникать га­меты, но только в результате митоза (так как клетки уже гаплоидны). В воде гаметы сливаются попарно и образовавшаяся диплоидная зигота после некоторого периода покоя делится посред­ством мейоза. У улотрикса зигота дает начало не новой диплоидной особи (одной), а четырем гап­лоидным, развивающимся из мейоспор; при этом размножение происходит более эффективно. По­мимо мейоспор, у улотрикса образуются и мито-споры в клетках тела, выполняющие роль спо­рангиев, т. е. смена ядерных фаз наблюдается и у улотрикса. Переход из гаплофазы в диплофазу совершается при оплодотворении, а из диплофа-зы в гаплофазу - при образовании мейоспор (у фукуса - при образовании гамет). У улотрикса все взрослые поколения - только гаплобионты, диплобионты у него во взрослой фазе отсутст­вуют.

Многие низшие и все высшие растения харак­теризуются чередованием не только гапло- и диплофаз, но и более сложным процессом смены поколений гапло- и диплобионтов. В этом случае каждое последующее поколение отличается от предыдущего не только числом хромосом, но не­редко и внешним видом, размерами и способом размножения. Эта закономерная смена в жизнен­ном цикле организмов генераций и называется чередованием поколений. Классической иллюстра­цией данного явления может служить пример че­редования поколений у папоротниковидных, рас­сматриваемый обычно на примере щитовника мужского ( Dryopteris filix-mas).

Типичное растение папоротника - диплобионт; на нижней стороне листьев, называемых вай­ями, образуются группы спорангиев - сорусы. Листья, несущие споры, называют спорофиллами. Спорангий начинает формироваться с меристематического бугорка, наружные клетки которого образуют стенку спорангия, а внутренние в ре­зультате деления - археспориальную ткань. Часть клеток этой ткани дает выстилающий слой - тапетум (новолат. tapetum, от греч. tapes - ковер, покрывало), другая часть в результате митотиче­ского деления - спорогенную ткань, клетки ко­торой являются материнскими клетками спор. Из них в результате мейоза возникают тетрады гап­лоидных спор (мейоспоры). Клетки тапетума рас­ходуются на питание спор и формирование их оболочки. Споры имеют двойную оболочку: тол­стую наружную - экзину, состоящую из споро-полленина, и тонкую внутреннюю - интину. При вскрывании спорангия споры высыпаются и раз­носятся током воздуха, т. е. споры являются органами и размножения, и расселения. Растение, на котором формируются спорангии и мейоспоры, называют спорофитом (спороносным расте­нием). Спорофит - бесполое поколение, половой процесс предшествует образованию спор на нем.

В благоприятных условиях споры прорастают, в результате деления клеток формируется зарос­ток, являющийся гаплобионтом (все его клетки гаплоидны). Заросток резко отличается от споро­фита, он представляет собой небольшую (до 1 см в диаметре) зеленую многоклеточную пластинку сердцевидной формы, не расчлененную на орга­ны. На нижней стороне заростка образуются ри­зоиды - однорядные нити, при помощи которых он прикрепляется к субстрату. Заросток - авто-троф, все его клетки хлорофиллоносные, эпидер­ма не выражена. С нижней стороны заростка об­разуются гаметангии (антеридии и архегонии), в которых в результате митотического деления кле­ток формируются соответственно гаметы - спер­матозоиды и яйцеклетки. Заросток является по­ловым поколением, или гаметофитом (растением, несущим гаметы). Антеридии вскрываются при наличии воды между заростком и субстратом, и многожгутиковые сперматозоиды подплывают к архегониям. Архегонии имеют колбообразную форму, расширенной частью (брюшком) они по­гружены в ткань заростка, а их узкая часть (шейка) выступает над поверхностью. В брюшке находятся яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка, а в шейке - шейковые канальцевые клетки. При созревании шейка разрушается, ка­нальцевые клетки ослизняются, слизь выходит в воду и привлекает сперматозоиды, один из кото­рых и оплодотворяет яйцеклетку. Сформировав­шаяся диплоидная зигота в результате митотиче­ского деления образует зародыш нового спорофи­та, питающегося на первых этапах жизни за счет заростка. Вскоре вайи и придаточные корни по­зволяют ему перейти на самостоятельное пита­ние, а заросток отмирает (рис. 239).

Рис. 239. Чередование поколений у папоротников: 1 - гяметофит, 2 - заросток с развивающимся зародышем; 3 - спорофит

Таким образом, границами ядерных фаз слу­жат образование мейоспор (переход из диплоид­ной в гаплоидную фазу) и половой процесс (переход из гаплофазы в диплофазу). Однако закономерно сменяются и два различных внешне и функционально поколения: бесполое (диплоид­ный спорофит) и половое (гаплоидный гамето­фит). Организмы, подобные себе, воспроизводят­ся лишь через одно поколение. Следовательно, спорофит папоротника - многолетнее растение с хорошо развитыми вегетативными органами, при­способленное к наземной жизни, а гаметофит - маленькое растение, живущее короткое время и приспособленное к осуществлению полового про­цесса в приземном слое воды. (Без воды оплодо­творение не может произойти!) Гаметофит может быть обоеполым (сфагнум, равноспоровые папо­ротники, плауны) или раздельнополым (разноспоровые папоротники и плауны, и все высшие цветковые растения).

Спорофит производит потомство посредством мейоспор, гаметофит - в результате образования гамет. Такая смена поколений называется гетероморфной (греч. Heteros - иной, другой и morphe - форма, вид) и антитетической (греч. antitetos - противоположный). Если же гаметофит и споро­фит одинаковы морфологически и по продолжи­тельности жизни, то чередование поколений на­зывают изоморфным (греч. isos - равный). При этом каждое поколение представлено самостоя­тельно живущими особями. При гетероморфном чередовании поколений их особи развиваются либо независимо друг от друга (равноспоро­вые растения), либо одно поколение существует за счет другого (мхи и все семенные расте­ния), но преобладающим является одно из поко­лений.

Бесполое поколение, производящее огромное количество мейоспор, значительно повышает способность видов к размножению. В этом за­ключается биологическая роль спорофита.