- •1.Биологические системы, их фундаментальные свойства. Эволюционно обусловленные уровни организации жизни. Элементарные единицы, элементарные явления на различных уровнях организации жизни.
- •2.Клеточная теория т. Шванна и м. Шлейдена, её основные положения. Современное состояние клеточной теории.
- •3.Типы клеточной организации. Строение про- и эукариотических клеток. Гипотезы происхождения эукариотических клеток (симбиотическая, инвагинационная).
- •4.Клеточная оболочка, её структуры. Молекулярная организация и функции биологической мембраны. Виды транспорта веществ.
- •5.Структура днк. Модель Дж. Уотсона и ф. Крика. Свойства и функции наследственного материала.
- •6.Самовоспроизведение генетического материала. Репликация днк.
- •7.Организация наследственного материала и про- и эукариот. Классификация нуклеотидных последовательностей в геноме эукариот (уникальные, среднеповторяющиеся, высокоповторяющиеся).
- •3 Типа последовательностей:
- •8.Ген, его свойства. Особенности организации генов про- и эукариот. Генетический код как способ записи наследственной информации, его свойства.
- •9.Реализация генетической информации. Основные этапы: транскрипция и посттранскрипционые процессы, трансляция и посттрансляционные процессы.
- •Собственно трансляция
- •10.Особенности экспрессии генетической информации у про- и эукариот.
- •11.Химический состав хромосом. Уровни спирализации (компактизация) хроматина. Нуклеосомная нить, хроматиновая фибрилла, интерфазная хромонема, метафазная хроматида.
- •Профаза 2n4c
- •Метафаза 4n4c
- •Телофаза
- •14.Митотическая активность тканей по характеру клеточной пролиферации. Нарушение пролиферации при опухолевом росте.
- •15.Закономерности существования клетки во времени. Жизненный цикл клетки, его варианты.
- •Профаза 2n4c
- •Метафаза 4n4c
- •Телофаза
- •16.Размножение организмов. Способы и формы. Половое размножение, его эволюционное значение.
- •2. Полицитогенное
- •1. С оплодотворение:
- •17.Онтогенез. Периодизация онтогенеза.
- •18.Прогенез. Гаметогенез, его основные этапы. Особенности и ово- и сперматогенеза.
- •19. Мейоз. Фазы мейоза, их характеристика и значение. Рекомбинация наследственного материала, её медицинское и эволюционное значение.
- •1 Деление - редукционное:
- •20.Морфология половых клеток.
- •21.Эволюционные преобразования яйцеклеток хордовых. Типы яйцеклеток в зависимости от количества желтка и его распределения в цитоплазме. Овоплазматическая сегрегация.
- •22.Оплодотворение, его фазы, биологическая сущность.
- •23.Эмбриональное развитие организма. Дробление. Типы дробления. Гаструляция. Способы гаструляции.
- •24.Эмбриональное развитие организма. Образование органов и тканей. Зародышевые листки и их производные.
- •25.Провизорные органы зародышей позвоночных, их функции. Группы животных: анамнии и амниоты.
- •26.Плацента, её роль. Типы плаценты. Плацента человека.
- •Защитная
- •27.Постэмбриональный период онтогенеза, его периодизация у человека. Критические периоды постэмбрионального периода развития.
- •2)Зрелый, или пубертатный (взрослое половозрелое состояние);
- •28.Рост организма. Механизмы роста, типы роста. Регуляция роста организма.
- •29.Старение и старость. Изменение органов и систем органов в процессе старения.
- •30.Гипотезы, объясняющие механизмы старения. Зависимость проявления старения от генотипа, условий и образа жизни.
- •31.Механизмы, лежащие в основе онтогенеза. Генетическая регуляция развития на разных этапах онтогенеза. Дифференциальная активность генов и её роль в дифференцировке клеток.
- •33. Взаимодействие частей развивающегося организма. Эмбриональная индукция.
- •34. Влияние внешней среды на развитие организма. Критические периоды в онтогенезе человека. Тератогенные факторы. Аномалии и пороки развития.
- •35. Пороки развития в пренатальном периоде онтогенеза человека. Классификация пороков развития. Наследственные и ненаследственные пороки. Фенокопии.
- •36.Гомеостаз. Генетический, структурный и функциональный гомеостаз в онтогенезе.
- •38.Репарация как механизм поддержаня генетического гомеостаза.Виды и механизмы репарации.
- •39.Структурный гомеостаз. Регенерация, как процесс поддержания морфофизиологической целостности биологических систем. Виды, типы и способы регенерации.
- •40.Аллельные и неаллельные гены. Виды взаимодействия генов в генотипе.
- •41.Множественный аллелизм. Группы крови человека. Наследование групп крови.
- •42.Моногенное и полигенное наследование. Особенности аутосомного и сцепленного с полом наследования.
- •43.Хромосомная теория наследственности. Сцепление генов. Кроссинговер как механизм, определяющий нарушение сцепления генов.
- •44.Генетика пола. Хромосомный механизм определения пола. Наследование признаков,сцепленных с полом.
- •45.Изменчивость, её виды. Фенотипическая изменчивость. Норма реакции признака. Экспрессивность и пенетрантность признака.
- •46.Модификационная изменчивость. Вариационно — статистический метод изучения модификационной изменчивости.
- •47.Генотипическая изменчивость. Мутации, их классификация и механизмы возникновения. Медицинское и эволюционное значение мутаций.
- •48.Генные мутации. Причины и механизмы возникновения генных мутаций. Генные болезни.
- •49.Хромосомные мутации, их классификация. Механизмы возникновения хромосомных мутаций. Роль хромосомных мутаций в патологических состояниях человека и в эволюционном процессе.
- •Делеция – утрата участка хромосомы
- •Дупликация – удвоение участка хромосомы
- •Инверсия – поворот участка хромосомы на 180о
- •Реципрокные транслокации – взаимный обмен участками двух негомологичных хромосом
- •Нереципрокные транслокации – взаимного обмена не происходит.
- •50.Геном, кариотип, их характеристика. Механизмы поддержания постоянства кариотипа в ряду поколений организмов.
- •51.Геномные мутации, механизмы возникновения. Классификация геномных мутаций. Биологические антимутационные механизмы.
- •Аномалии аутосом
- •Аномалия половых хромосом
- •52.Особенности человека как объекта генетических исследований. Методы изучения генетики человека.
- •53. Популяционно- статистический метод в генетике человека. Закон Хайди- Вайнберга и его применение для популяции человека.
- •55. Близнецовый метод изучения генетики, возможности метода. Определение соотносительной роли наследственности и среды в развитии признаков и патологических состояниях человека.
- •56.Денверская и Парижская классификация хромосом. Возможности идентификации хромосом человека.
- •57.Цитогенетические методы изучения генетики человека. Их значение в диагностике хромосомных болезней человека.
- •58.Медико-генетические аспекты брака. Кровнородственные браки. Медико-генетическое консультирование. Пренатальная диагностика наследственных заболеваний человека.
- •59.Наследственные болезни человека. Их классификация, принципы лечения и профилактики.
- •60.Эволюционное учение. Сущность представлений ч.Дарвина о механизмах эволюции живой природы.
- •61.Микроэволюция. Элементарные эволюционные факторы и их роль в видообразовании.
- •Мутационный процесс.
- •Борьба за существование
- •62.Популяции. Экологическая и генетическая характеристика популяций.
- •Экологическая ниша
- •Наличие изоляции
- •63.Естественный отбор — движущая сила эволюции. Формы естественного отбора.
- •65.Популяции людей. Дем. Изолят. Кровнородственные браки. Особенности генофондов изолятов, их отличия от генофондов больших по размерам популяций.
- •66.Популяционная структура человечества. Действие элементарных эволюционных факторов в популяциях людей.
- •67.Макроэволюция. Формы филогенеза: филетическая и дивергентная эволюция, конвергентная эволюция и параллелизм.
- •68.Макроэволюция. Направление эволюции групп. Аллогенез и идиоадаптация. Арогенез и ароморфозы.
- •69.Макроэволюция. Биологический прогресс и биологический регресс, их основные критерии. Эмпирические правила эволюции групп.
- •70.Соотношение онто- и филогенеза. Закон зародышевого сходства к. Бэра. Биогенетический закон ф. Мюллера и э. Геккеля.
- •71.Онтогенез как основа филогенеза. Учение а.Н.Северцова о филэмбриогенезах. Анаболии, девиации и архаллаксисы. Гетерохронии и гетеротопии биологических структур в эволюции онтогенеза.
- •72.Морфофункциональные преобразования органов, их закономерности. Атавистические (филогенетически обусловленные) пороки развития.
- •73.Эволюция пищеварительной системы хордовых. Онто — филогенетические пороки пищеварительной системы у человека.
- •74.Эволюция дыхательной системы хордовых. Онто-филогенетические пороки дыхательной системы человека.
- •75.Эволюция кровеносной системы хордовых. Филогенез артериальных жаберных дуг. Онто — филогенетические пороки сердца и кровеносных сосудов человека.
- •77.Эволюция нервной системы позвоночных. Этапы эволюции головного мозга позвоночных. Онто- филогенетические пороки развития нервной системы у человека.
- •78.Эволюционные преобразования желёз внутренней секреции у хордовых животных. Онто- филогенетические пороки эндокринной системы человека.
- •79.Антропогенез. Характеристика основных этапов.
- •80.Антропогенез. Действие биологических и социальных факторов на разных этапах анторопогенеза. Возрастающая роль социального наследования.
- •81.Внутривидовая дифференциация человечества. Расы и расогенез. Популяционная концепция рас.
- •Монголоидная (азиатско-американская).
- •Европеоидная.
- •Экваториальная (негро-австралоидная).
- •82.Экологические факторы в антропогенезе. Адаптивные экологические виды человека, их происхождение.
- •83.Экологические факторы, их классификация. Лимитирующие факторы. Понятие оптимума. Экологическая валентность вида.
- •2 Способа освобождения от экологической валентности:
- •84.Экологическая система. Биогеоценоз как открытая биологическая система. Структура биогеоценоза. Пищевые цепи и сети в биогеоценозе.
- •85.Среда обитания человека. Естественные, искусственные и социальные компоненты среды. Адаптации человека к среде обитания.
- •86.Антропогенные экосистемы. Натурценоз, агроценоз, урбаноценоз, их характеристика. Отличительные особенности природных и искусственных экосистем.
- •87.Антропогенный фактор, его действие на живые системы. Загрязнение среды обитания, его виды и медицинское значение.
- •88.Формы межвидовых биотических связей в биогеоценозах. Паразитизм, его особенности как формы межвидовых взаимодействий.
- •89.Паразитизм. Классификация паразитизма и паразитов. Распространение паразитов в природе. Пути происхождения экто- и эндопаразитов. Классификация паразитизма и паразитов
- •Распространенность паразитизма в природе
- •Происхождение паразитизма
- •90.Паразитизм как форма межвидовых взаимодействий. Взаимоотношения в системе паразит-хозяин на уровне отдельной особи. Воздействие паразита на хозяина и ответные реакции хозяина.
- •91.Адаптации к паразитическому образу жизни. Циклы развития паразитов. Пути передачи возбудителей.
- •92.Паразитарные природно-очаговые заболевания. Трансмиссивные болезни. Учение е.Н.Павловского о природной очаговости болезней. Компоненты природного очага.
33. Взаимодействие частей развивающегося организма. Эмбриональная индукция.
Эмбриональная индукция — это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. Явление эмбриональной индукции с начала XX в. изучает экспериментальная эмбриология.
Классическими считают опыты немецкого ученого Г. Шпемана и его сотрудников (1924) на зародышах амфибий. Для того чтобы иметь возможность проследить за судьбой клеток определенного участка зародыша, Шпеман использовал два вида тритонов: тритона гребенчатого, яйца которого лишены пигмента и потому имеют белый цвет, и тритона полосатого, яйца которого благодаря пигменту имеют желто-серый цвет.
Один из опытов заключается в следующем: кусочек зародыша из области дорсальной губы бластопора на стадии гаструлы тритона гребенчатого пересаживают на боковую или вентральную сторону гаструлы тритона полосатого . В месте пересадки происходит развитие нервной трубки, хорды и других органов. Развитие может достичь довольно продвинутых стадий с образованием дополнительного зародыша на боковой или вентральной стороне зародыша реципиента. Дополнительный зародыш содержит в основном клетки зародыша реципиента, но светлые клетки зародыша-донора тоже обнаруживаются в составе различных органов.
Из этого и подобных опытов следует несколько выводов. Во-первых, участок, взятый из спинной губы бластопора, способен направлять или даже переключать развитие того материала, который находится вокруг него, на определенный путь развития. Он как бы организует, или индуцирует, развитие зародыша как в обычном, так и в нетипичном месте. Во-вторых, боковая и брюшная стороны гаструлы обладают более широкими потенциями к развитию, нежели их презумптивное (предполагаемое) проспективное направление, так как вместо обычной поверхности тела в условиях эксперимента там образуется целый зародыш. В-третьих, достаточно точное строение новообразованных органов в месте пересадки указывает на эмбриональную регуляцию. Это означает, что фактор целостности организма приводит к достижению хорошего конечного результата из нетипичных клеток в нетипичном месте, как бы управляя процессом, регулируя его в целях достижения этого результата.
Г. Шпеман назвал спинную губу бластопора первичным эмбриональным организатором. Первичным потому, что на более ранних стадиях развития подобных влияний обнаружить не удавалось, а организатором потому, что влияние происходило именно на морфогенез. В настоящее время установлено, что главная роль в спинной губе бластопора принадлежит хордомезодермальному зачатку, который назвали первичным эмбриональным индуктором, а само явление, при котором один участок зародыша влияет на судьбы другого,— эмбриональной индукцией.
В 30-е гг. исследователи пытались установить природу индуцирующего действия. Вскоре выяснилось, что разнообразные убитые ткани, вытяжки из самых различных тканей беспозвоночных и позвоночных животных, а также растений, несколько классов химических соединений (белки, нуклеопротеины, стероиды и даже неорганические вещества) могут вызывать индукцию. Таким образом была установлена химическая природа организаторов. Одновременно стало ясно, что специфичность ответа прямо не связана с. химическими свойствами индуктора.
Внимание эмбриологов переключилось на индуцируемые ткани. Оказалось, что специфичность действия индуктора-раздражителя может быть весьма различной, а сам эффект индуцирующего воздействия ограничивается способностью того или иного участка развивающегося зародыша воспринимать это воздействие и отвечать на него.
Некоторые индукторы, по-видимому, более или менее специфичны в определении судьбы индуцируемой ткани. Об этом свидетельствуют следующие опыты. Если пересадить спинную губу ранней гаструлы, то индуцируется развитие структур переднего мозга (головной индуктор), если же пересадить спинную губу поздней гаструлы, то развиваются спинной мозг и мезодермальные ткани. Было показано также, что наиболее сильное нейрализующее влияние оказывает фракция нуклеопротеинов, а мезодермализующим индуктором оказался белок. Если имплантировать оба эти индуктора в виде смеси клеток или смеси веществ, то получаются хорошо развитые зародыши.
Другие индукторы действуют как неспецифические пусковые механизмы, как бы высвобождая ответ, уже детерминированный в клетках индуцируемой ткани. Способность эмбрионального материала реагировать на различного рода влияния изменением своей презумптивной судьбы получила название компетенции. Установлено, например, что компетенция к образованию нервной системы у амфибий затрагивает всю эмбриональную эктодерму и возникает с момента начала гаструляции. К концу гаструляции эта компетенция прекращается. Таким образом, изменение хода развития возможно лишь в том случае, если область компетенции к образованию некоторой закладки шире, чем область, из которой она в норме развивается, а также если индукционное действие происходит в определенный интервал онтогенетического развития.
Изучение индукционных взаимодействий у разных представителей типа хордовых показало, что области и сроки компетенции неодинаковы
Явления индукции многочисленны и разнообразны. Помимо первичной индукции со стороны спинной губы бластопора описаны индукционные влияния на более поздних, нежели гаструляция, этапах развития. Все они являются вторичными и третичными, представляя собой каскадные взаимодействия, типичные для дифференцировки, потому что индукция многих структур зависит от предшествующих индукционных событий. Примером вторичной индукции может служить действие глазного бокала (выпячивание переднего мозга) на прилежащий покровный эпителий, под влиянием чего эпителий впячивается, а затем отшнуровывается хрусталиковый пузырек—зачаток глазного хрусталика (рис. 8.11). Расположенный над хрусталиком покровный эпителий тоже испытывает сложные изменения, теряет пигмент и становится роговичным эпителием. Это пример третичной индукции. Таким образом получается, что глазной бокал возникает только после развития передней части головного мозга, хрусталик — после формирования бокала, а роговица — после образования хрусталика.
Вместе с тем индукция носит не только каскадный, но и переплетающийся характер, т.е. в индукции той или иной структуры может участвовать не одна, а несколько тканей. В свою очередь, такая структура может служить индуктором для нескольких других тканей. Например, глазной бокал служит главным, но не единственным индуктором хрусталика. Морфогенез всегда сопровождается значительными перемещениями тканей друг относительно друга. Так, презумптивный хрусталик, т.е. эпидермис, из которого в последующем должен развиться хрусталик, во время гаструляции лежит над энтодермой будущей глотки, которая служит первым индуктором хрусталика. Затем под этим эпидермисом оказывается сердечная мезодерма, которая тоже действует как индуктор. И только позднее, во время нейруляции на переднем конце нервной трубки выпячиваются глазные пузыри, образующие глазной бокал и сетчатку, являющуюся главным индуктором хрусталика.
Удаляя ту или иную из индуцирующих тканей, определили степень участия каждой из них в индукции хрусталика. Оказалось, что при удалении сетчатки глазного бокала у 42% зародышей амфибий все же формировались хрусталики и, следовательно, энтодерма и мезодерма в сумме обладают почти таким же индуцирующим действием, как и сетчатка глазного бокала. Полагают, что многочисленность индуцирующих тканей может иметь решающее значение для точного установления места формирования органа. Кроме того, сети индукции могут играть важную роль в канализации развития, обеспечивая нормальное течение органогенеза, даже если один из компонентов ин-
Межклеточные взаймодействия
- цитоплазматическая сегрегация
- эмбриональная индукция
- компитенция
-тотипотентность
- дифференциальная экспрессия генов
- канализация развития
Детерминация осушествляется 2 способами:
- цитоплазматическая сегрегация детерминирующих молекул в период дробления в результате чего качественно различные области цитоплазмы зиготы попадают в разные дочерние клетки
- эмбриональная индукция начиная с периода гаструляции. В зрелом яйце имеется уже значительный запас генныхпродуктов в виде молекул мРНК, которыеявляются материнскими для синтеза большинства белков, необходимых на начальных этапах эмбриогенеза, и эти матрицы, в свою очередь, оказываются результатом экспрессии генов в эмбриогенезе. Эмбриональная индукция- влияние детерминированной ткани на еще недерминированную.
Для индукции необходим контакт между тканями. Способность ткани отвечать на индукционное раздражение назывется компетенцией, она возможна только в определенный чувствительный период.
Первичная индукция- взаимодействие в котором дорсальная мезодерма индуцирует эктодерму к дифференцировке в нейтральные структуры
Вторичная - каскадные взаимодействия на боле позднихчем гаструляция стадиях. Гены специфичные для энтодермы и для эктодермы активируются и с них транскрибируются новые мРНК даже в диспергированных клетках. Это открытие позволило предлжить, что клетки энтодермы регулируются автономно содержащимися в них цитоплазматическими факторами. В индукции мезодермы участвуют 3 фактора: два фактора индуцируют образование кольца мезодермы, содержащего область организатора. Организатор затем синтезирует другой фактор регионально индуцирующий специфические региональные структуры ( хорда и сомиты, лежащие на дорсальной стороне и клетки крови, локализующиеся на периферии). За индуцирующим воздействием организатора как первичного индуктора следуют другие взаимодействия (у позвоночных образование хрусталика из эпидермиса индуцируется растущим глазным пузырем,а дифференцировка позвоночника зависит от присутствия нервной трубки и хорды).
Таким образом при первичнои и при вторичной индукции происходит прогрессивное ограничение потенции эктодермальныхклеток. При первичных индукционных взаимодействиях изменения происходят в период гаструляции. При вторичных индукционных взаимодействиях детерминация наступает позже. Оба механизма используются в развитии конкретного организма.