Функции глиальных клеток

С начала ХIХ века было сформулировано несколько гипотез о функциях глиальных клеток. Эти гипотезы используются и в настоящее время.

Опорная функция нейроглии.Опорная функция глии стала признаваться с работ Вирхова (1850). Он считал, что клетки нейроглии находятся между нейронами, составляя часть структуры мозга, обеспечивая физическую опору нейронов. При этом глиальные клетки не обязательно скрепляют структуры мозга между собой.

Изолирующая функция. Экспериментально была подтверждена роль глиальных клеток в качестве пространственного барьера для распространения калия и медиаторов.

Поглощение медиаторов. Радиографическими методами было установлено, что в ряде периферических образований нервной системы у млекопитающих, а также в нервно-мышечных соединениях ракообразных глиальные клетки способны поглощать ГАМК.

Секреторная функция. К настоящему времени показана секреция нейромедиаторов из глии, в частности из шванновских клеток. Шваннов-ские клетки выделяли ацетилхолин в хронически денервированных ске-летных мышцах и усиленно освобождали ГАМК в симпатических и спи-нальных ганглиях в условиях повышения концентрации калия в наружной среде. Пока еще не выяснили возможность секреции ими в нормальных условиях.

Участие в регенерации. В отличие от нейронов, глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни. Когда нейроны исчезают в результате старения или после повреждения, клетки глии де-лятся и занимают освободившееся место. Кроме того, эти клетки участвуют в образовании рубцовой ткани и обладают фагоцитарной активностью. В процессе регенерации периферические аксоны способны прорас-тать в направлении иннервируемого органа по пути, обозначенному оставшимися там шванновскими клетками. На основании этого допускают, что есть химическое сродство, которое направляет регенерирующий аксон к месту его назначения. Некоторым подтверждением этого может служить факт обнаружения в глиальных опухолях фактора роста нервной ткани – белка, вызывающего рост клеток симпатических и спинальных ганглиев, а также появление у них новых отростков.

Участие глиальных клеток в онтогенезе мозга. Неоднократно выдвигалось предположение о роли глиальных клеток в процессе роста нейронов и формировании их связей. Экспериментально было показано, что в процессе развития мозга нейроны перемещаются вдоль отростков глиальных клеток. Тесная связь между этими двумя типами клеток позволяет предполагать, что глиальные клетки обеспечивают первоначальный каркас для последующего формирования нейрональных структур. Из-за недостаточной изученности проблемы широкие обобщения по этому вопросу пока преждевременны. Непонятна и роль глиальных клеток в формировании синапсов. В целом ряде экспериментов показана возможность формирования синапсов без присутствия в них клеток глии.

Трофическая функция глиальных клеток. Несмотря на привлекательность идеи о снабжении питательными веществами нейронов клетками глии, она не имеет до сих пор прямого экспериментального подтверждения. Экспериментально подтверждена гипотеза о необходимости глиальных клеток для синтеза медиаторов в опытах на культуре диссоциированных нервных клеток симпатических и спинальных ганглиев. В отсутствие клеток-сателлитов нейроны обратимо утрачивали способность к синтезу ацетилхолина. Этот эффект не является специфическим. Например, фибробласты аналогичным образом влияют на содержание медиаторов в нейронах.

№ 37 Общие принципы работы ЦНС, понятие о рефлексе.

См. 31 вопрос.

Деятельность организма – закономерная рефлекторная реакция на стимул. Рефлекс – реакция организма на раздражение рецепторов, которая осуществляется с участием ЦНС. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга.

Основной формой нервной деятельности является рефлекс.

Рефлекс — причинно-обусловленная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. За счет рефлексов происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма.

Рефлекс — это осуществляемая при участии нервной системы ответная реакция организма на раздражение, исходящее из внешней или внутренней среды. Термин “рефлекс” (от лат. reflexus — загибать назад, непроизвольный, отраженный) ввел Декарт, который, перенося выводы своих работ по диоптрике на мозг, предположил, что животные “духи”, достигая полостей желудочков, подобно лучам света отражаются на соответствующие двигательные пути. Рефлексы являются ппособительными реакциями живого организма в осуществлении его взаимосвязей с внешней средой, а также взаимодействия между его органами и системами; эти реакции обеспечивают целостность организма и постоянство его внутренней среды (рефлекторная регуляция давления крови, уровня глюкозы в крови и т. п.). Рефлексы лежат в основе деятельности нервной системы. По И. М. Сеченову, “все акты сознательной и бессознательной жизни по способу своего происхождения — суть рефлексы”. Каждый рефлекс осуществляется при помощи рефлекторной дуги, строение которой отражает этапы филогенетического развития данной реакции. В процессе филогенеза наиболее простыми и древними формами являются спинальные рефлексы безусловно-рефлекторных двигательных реакций.

№ 38 Принципы рефлекторной теории И.П. Павлова.

Из отечественных ученых, внесших огромный вклад в развитие науки о поведении, первым был Иван Михайлович Сеченов. Его супруга сделала первый перевод книги Ч. Дарвина "О происхождении видов" на русский язык, и этот труд оказал сильное влияние на мировоззрение Сеченова.

В 1851 году Сеченов стал студентом медицинского факультета МГУ. Затем он много учился в Германии, работал там с Гельмгольцем (изучал хрусталик глаза). В 1860 году он приезжает в Петербург. 1862 году Сеченов открыл явление центрального торможения. В 1863 году он опубликовал свою знаменитую работу "Рефлексы головного мозга", произведшую большое впечатление на взгляды И.П. Павлова (1849-1936) (Хрестомат. 1.2.).

Павлов родился в Рязани, в семье священника. Он учился в Духовной семинарии и собирался пойти по стопам отца. Однако, он, прочитав работу Сеченова "Рефлексы головного мозга", оставил семинарию, недоучившись в ней одного года, и решил поступать в Медико-хирургическую академию в Санкт-Петербурге (Хрестомат. 1.3.).

Первыми работами Павлова были опыты по исследованию пищеварения. За открытия механизмов регуляции выделения пищеварительного сока он в 1904 году был удостоен Нобелевской премии. До него считалось, что желудочный сок выделяется в результате соприкосновения пищи со стенками желудка, а Павлов доказал, что пища не обязательно должна попасть в желудок, чтобы сок выделился, достаточно иногда даже одного вида или запаха пищи. Этот процесс является результатом нервных влияний по блуждающему нерву. Итак, Павлов обосновал представления о трофическом влиянии нервной системы на органы и ткани, доказал важную роль нервной системы в регуляции секреции желез желудочно-кишечного тракта.

Итак, первым сформулировал рефлекторную теорию Сеченов. Основные ее положения следующие:

Рефлекс - это своеобразная универсальная форма взаимодействия организма и среды, опирающаяся на эволюционную биологию. Сеченов выделял два рода рефлексов:

Постоянные, врожденные, которые осуществляются низшими отделами нервной системы ("чистые" рефлексы).

Изменчивые, приобретаемые в индивидуальной жизни, которые он считал одновременно и физиологическими, и психическими явлениями.

Деятельность нервных центров представляется как непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения.

Центры головного мозга могут задерживать или усиливать рефлексы спинного мозга.

Сеченов вводит понятие "физиологического состояния нервного центра", которое непосредственно связано с биологическими потребностями. Состояние центра представляет собой нервный субстрат потребности.

Вводится понятие "ассоциации рефлексов", которое лежит в основе обучения человека и животных.

Однако у Сеченова не хватало экспериментальных подтверждений своих "гениальных догадок". Экспериментально подтвердил и дополнил идеи Сеченова Павлов. Он подкрепил идеи Сеченова научной концепцией условного рефлекса, ввел ее в строгие рамки лабораторного опыта. Можно выделить следующие наиболее важные достижения Павловской теории:

Создан лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности человека и животных (метод условных рефлексов).

Подчеркивается приспособительно-эволюционный смысл условных рефлексов для животного мира.

Предпринята попытка локализовать процесс замыкания временной связи в коре больших полушарий.

Констатировал наличие в коре б.п. процесса торможения.

Четко сформулировано учение об анализаторах (3 блока в строении любой сенсорной системы).

Сформулировал представление о коре как о мозаике из процессов возбуждения и торможения.

В конце своей жизни выдвинул принцип системности работы головного мозга.

Итак, основные принципы рефлекторной теории Павлова-Сеченова следующие:

Принцип детерминизма (причинности). Этот принцип означает, что любая рефлекторная реакция причинно обусловлена, то есть нет действия без причины. Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенным воздействием из внешней или внутренней среды.

Принцип структурности. Согласно этому принципу каждая рефлекторная реакция осуществляется при помощи определенных структур мозга. В мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы. Каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к какой-либо структуре.

Принцип анализа и синтеза раздражителей. Нервная система постоянно анализирует (различает) с помощью рецепторов все действующие на организм внешние и внутренние раздражители, и на основе этого анализа формирует целостную ответную реакцию - синтез. В мозге эти процессы анализа и синтеза происходят непрерывно и постоянно. В результате организм извлекает из среды нужную для себя информацию, перерабатывает ее, фиксирует в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

Еще одним важным понятием в физиологии ВНД является понятие нервизма - это концепция, признающая ведущую роль нервной системы в регуляции функций всех органов и тканей организма. Большой вклад в развитие концепции нервизма внесли И.М. Сеченов и особенно Боткин С.П. (1832-1889). Боткин рассматривал различные заболевания как следствия нарушений нормальной нервной регуляции (клинический нервизм).

Согласно учению И.П. Павлова принято различать высшую и низшую нервную деятельность.

Низшая нервная деятельность - деятельность спинного мозга и низших отделов головного мозга, направленная на соотношение и интеграцию частей организма между собой.

Высшая нервная деятельность - условно-рефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (большие полушария переднего мозга), которая обеспечивает адекватные и наиболее совершенные отношения организма со средой, то есть поведение.

Также высшая нервная деятельность может быть определена как совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение информации и целенаправленное поведение организма в окружающей среде и обществе.

Павлов отождествляя психическую деятельность и высшую нервную деятельность, однако с современной точки зрения эти два понятия разводятся и под психической деятельностью понимается идеальная, субъективно-осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. То есть, психическая деятельность осуществляется при помощи механизмов ВНД. Психическая деятельность всегда протекает осознанно, а ВНД может протекать и неосознанно (сон - одна из форм ВНД).

Наука "физиология высшей нервной деятельности" - это наука о мозговых механизмах психики и поведения. Согласно И.П. Павлову предметом изучения физиологии ВНД является объективное исследование условных рефлексов (поведения) животных и человека.

№ 39 Классификации рефлексов.

По виду рецепторов:

- экстероцептивные;

- интероцептивные;

- проприоцептивные (рецепторы мышц связок и сухожилий).

По центральному звену, по уровню его замыкания:

- истинные – центральное звено в спинном или головном мозге, а не в периферических ганглиях;

- периферические - центральное звено в периферических ганглиях;

- аксон-рефлекс – замыкает рефлекторную дугу, происходит в структурах одного нейрона.

По расположению центрального звена (истинные):

- в спинном мозге – спинальные;

- в продолговатом – бульбарные;

- в среднем – мезенцефалические;

- в промежуточном – диэнцефалические;

- в мозжечке

- корковые.

По эфферентному звену:

- вегетативные;

- соматические.

По эфферентному звену:

- мышечные;

- дыхательные;

- сердечные;

- легочные.

По биологическому значению:

- пищевые;

- питьевые;

- половые;

- защитные;

- ориентировочно – исследовательские;

- вазомоторные;

- познотонические;

- киностатические.

По отношению к биологическим системам:

- собственные (в 1 системе);

- сопряженные ( рецептор в пределах одной системы, а реализуется в другой).