Выделяют 2 вида нервных волокон.

Безмиелиновые нервные волокна- один слой швановских клеток, между ними - щелевидные пространства. Клеточная мембрана на всем протяжении контактирует с окружающей средой. При нанесении раздражения возбуждение возникает в месте действия раздражителя. Безмиелиновые нервные волокна обладают электрогенными свойствами (способностью генерировать нервные импульсы) на всем протяжении.

Миелиновые нервные волокна- покрыты слоями шванновских клеток, которые местами образуют перехваты Ранвье (участки без миелина) через каждые 1 мм. Продолжительность перехвата Ранвье 1 мкм. Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (высокое сопротивление). Участки, покрытые миелином не обладают электрогенными свойствами. Ими обладают перехваты Ранвье. Возбуждение возникает в ближайшем к месту действия раздражителя перехвата Ранвье. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом перехвате Ранвье происходит усиление нервных импульсов.

Перехваты Ранвье выполняют функцию ретрансляторов (генерируют и усиливают нервные импульсы).

Механизм проведения возбуждения по нервному волокну

1885 Г. - л. Герман - между возбужденными и невозбужденными участками нервного волокна возникают круговые токи.

При действии раздражителя имеется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями ткани (участки несущие различные заряды). Между этими участками возникает электрический ток (движение ионов Nа+). Внутри нервного волокна возникает ток от положительного полюса к отрицательному полюсу, т. е. ток направлен от возбужденного участка к невозбужденному. Этот ток выходит через невозбужденный участок и вызывает его перезарядку. На наружной поверхности нервного волокна ток идет от невозбужденного участка к возбужденному. Этот ток не изменяет состояние возбужденного участка, т. к. он находится в состоянии рефрактерности.

Доказательство наличия круговых токов:нервное волокно помещают в раствор NaCl и регистрируют скорость проведения возбуждения. Затем нервное волокно помещают в масло (повышается сопротивление) - скорость проведения уменьшается на 30 %. После этого нервное волокно оставляют на воздухе - скорость проведения возбуждения уменьшается на 50 %.

Особенности проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам:

миелиновые волокна- имеют оболочку обладающую высоким сопротивлением, электрогенные свойства только в перехватах Ранвье. Под действием раздражителя возбуждение возникает в ближайшем перехвате Ранвье. Соседний перехват в состоянии поляризации. Возникающий ток вызывает деполяризацию соседнего перехвата. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом следующем перехвате возникает чуть больший (по амплитуде) потенциал действия, за счет этого возбуждение распространяется без декремента и может перескакивать через несколько перехватов. Это сальтаторная теория Тасаки. Доказательство теории - в нервное волокно вводили препараты, блокирующие несколько перехватов, но проведение возбуждения регистрировалось и после этого. Это высоко надежный и выгодный способ, т. к. устраняются небольшие повреждения, увеличивается скорость проведения возбуждения, уменьшаются энергетические затраты;

безмиелиновые волокна- поверхность обладает электрогенными свойствами на всем протяжении. Поэтому малые круговые токи возникают на расстоянии в несколько микрометров. Возбуждение имеет вид постоянно бегущей волны.

Этот способ менее выгоден: большие затраты энергии (на работу Nа-К-насоса), меньшая скорость проведения возбуждения.

Нервные волокна

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Отросток нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном, так как чаще всего (за исключением чувствительных нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны.

В центральной нервной системе оболочки отростков нейронов образуются отростками олигодендроглиоцитов, а в периферической — нейролеммоцитами Шванна.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе автономной, или вегетативной, нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в соседнее. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. По мере погружения осевых цилиндров в тяж нейролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану — мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр.

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов Шванна, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее.

Миелиновый слой оболочки такого волокна содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии—насечки миелина, или насечки Шмидта — Лантермана. Через определенные интервалы (1—2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, — это т.н. узловатые перехваты, или перехваты Ранвье.

В процессе миелинизации аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита — мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается (как бы накручивается) на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой. Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой. Осевой цилиндр в этом месте частично прикрыт интердигитирующими отростками нейролеммоцитов. Оболочка аксона (аксолемма) обладает в области перехвата значительной электронной плотностью.

Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом. Длина межузлового сегмента, так же как и толщина миелинового слоя, зависит от толщины осевого цилиндра. Насечка миелина (Шмидта—Лантермана) представляет собой участок миелинового слоя, где завитки мезаксона лежат неплотно друг к другу, образуя спиральный туннель, идущий снаружи внутрь и заполненный цитоплазмой нейролеммоцита, т.е. место расслоения миелина. Снаружи от нейролеммоцита располагается базальная мембрана.

Миелиновые волокна центральной нервной системы не имеют насечек миелина, а нервные волокна не окружены базальными мембранами.

Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1—2 м/с, тогда как толстые миелиновые — со скоростью 5—120 м/с.

В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области перехватов. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, т.е. прыжками. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по аксолемме.

№ 29 Механизмы передачи возбуждение по нервным волокнам.

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.

Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «—». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.

В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ распространения возбуждения экономичен, и скорость распространения возбуждения гораздо выше (70—120 м/с), чем по безмиелиновым нервным волокнам (0,5–2 м/с).

№ 30 Законы распространения возбуждения по нервным волокнам.

Существует 3 закона распространения возбуждения:

1. Закон анатомо-физиологической целостности (непрерывности):

Волокно должно быть анатомически цело (не разорвано), а также должны нормально функционировать все каналы и насосы для передачи возбуждения.

Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. При нарушении физиологических свойств нервного волокна путем охлаждения, применения различных наркотических средств, сдавливания, а также порезами и повреждениями анатомической целостности проведение нервного импульса по нему будет невозможно.

2. Закон двустороннего проведения возбуждения:

Возбуждение будет распространяться и дистально и проксимально  LL  при приложении электродов.

Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и центробежно.

В живом организме возбуждение проводится только в одном направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена в организме местом возникновения импульса и клапанным свойством синапсов, которое заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении.

3. Закон изолированного проведения возбуждения. Формулируется для нервных стволов.

Шванновскими клетками изолируется, чтобы возбуждение с одного волокна не передалось на другой.

Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах.

В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе.

В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет миелиновая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки.

В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно. Это объясняется тем, что сопротивление жидкости, которая заполняет межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому ток, возникающий между деполяризованным участком и неполяризованным, проходит по межклеточным щелям и не заходит при этом в соседние нервные волокна.

№ 31 Понятие о центральной нервной системе, отделы ЦНС.

Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, выполняющие в организме человека и животных сложнейшие функции.

Значение центральной нервной системы.

1. Центральная нервная система обеспечивает взаимную связь отдельных органов и систем, согласует и объединяет их функции. Благодаря этому организм работает как единое целое. Точность контроля за работой внутренних органов достигается существованием двусторонней круговой связи между центральной нервной системой и периферическими органами.

2. Центральная нервная система осуществляет связь организма и взаимодействие его как целого с внешней средой, а также индивидуальное приспособление к внешней среде — поведение человека и животных.

3. Головной мозг является органом психической деятельности. В результате поступления нервных импульсов в клетки коры головного мозга возникают ощущения и на их основе проявляются специфические качества высокоорганизованной материи — процессы сознания и мышления.

Управление различными функциями осуществляется и гуморальным путем (через кровь, лимфу, тканевую жидкость), однако нервная система играет главенствующую роль. У высших животных и человека ведущим отделом центральной нервной системы является кора больших полушарий, которая управляет также наиболее сложными функциями в жизнедеятельности человека - психическими процессами (сознание, мышление, память и др.).

Основным принципом функционирования ЦНС является процесс регуляции, управления физиологическими функциями, которые направлены на поддержание постоянства свойств и состава внутренней среды организма. ЦНС обеспечивает оптимальные взаимоотношения организма с окружающей средой, устойчивость, целостность, оптимальный уровень жизнедеятельности организма.

Различают два основных вида регуляции: гуморальный и нервный.

Гуморальный процесс управления предусматривает изменение физиологической активности организма под влиянием химических веществ, которые доставляются жидкими средами организма. Источником передачи информации являются химические вещества – утилизоны, продукты метаболизма (углекислый газ, глюкоза, жирные кислоты), информоны, гормоны желез внутренней секреции, местные или тканевые гормоны.

Нервный процесс регуляции предусматривает управление изменения физиологических функций по нервным волокнам при помощи потенциала возбуждения под влиянием передачи информации.

Характерные особенности:

1) является более поздним продуктом эволюции;

2) обеспечивает быструю регуляцию;

3) имеет точного адресата воздействия;

4) осуществляет экономичный способ регуляции;

5) обеспечивает высокую надежность передачи информации.

В организме нервный и гуморальный механизмы работают как единая система нейрогуморального управления. Это комбинированная форма, где одновременно используются два механизма управления, они взаимосвязаны и взаимообусловлены.

Нервная система представляет собой совокупность нервных клеток, или нейронов.

По локализации различают:

1) центральный отдел – головной и спинной мозг;

2) периферический – отростки нервных клеток головного и спинного мозга.

По функциональным особенностям различают:

1) соматический отдел, регулирующий двигательную активность;

2) вегетативный, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней секреции, сосудов, трофическую иннервацию мышц и самой ЦНС.

Функции нервной системы:

1) интегративно-коордиационная функция. Обеспечивает функции различных органов и физиологических систем, согласует их деятельность между собой;

2) обеспечение тесных связей организма человека с окружающей средой на биологическом и социальном уровнях;

3) регуляция уровня обменных процессов в различных органах и тканях, а также в самой себе;

4) обеспечение психической деятельности высшимие отделами ЦНС.

Центральная нервная система (ЦНС) - это комплекс различных образований спинного и головного мозга, которые обеспечивают восприятие, переработку, хранение и воспроизведение информации, а также формирование адекватных реакций организма на изменения внешней и внутренней среды. Структурным и функциональным элементом ЦНС являются нейроны. Это высокоспециализированные -клетки организма, чрезвычайно различающиеся по своему строению и функциям. В ЦНС нет двух одинаковых нейронов. Мозг человека содержит 25 млрд. нейронов. В общем .плане, все нейроны имеют тело - сому и отростки - дендриты и аксоны. Точной классификации нейронов нет. Но их условно разделяют по структуре и функциям на следующие группы:

Понятие периферической и центральной нервной системы. В нервной системе человека и позвоночных животных выделяют два больших отдела - ЦНС и периферическую нервную систему. Центральная нервная система (ЦНС) - это головной и спинной мозг. Все что лежит за пределами головного и спинного мозга относится к периферической нервной системе - это многочисленные нервы и нервные узлы. Периферическая нервная система подразделяется на соматическую (“сома” - тело) и вегетативную. Соматическая (телесная) нервная система контролируется сознанием и управляет двигательными функциями, осуществляемыми скелетной мускулатурой. Вегетативная нервная система обеспечивает работу внутренних органов и контролю сознания не подвластна (такое деление несколько условно). Вегетативная нервная система имеет три отдела - симпатический, парасимпатический и энтеральный (подробный анализ этих отделов дан в лекции о вегетативной нервной системе).

№ 32 Нейрон - структурно-функциональная единица ЦНС, его строение.

Структурной и функциональной единицей нервной ткани является нервная клетка – нейрон.

Нейрон – специализированная клетка, которая способна принимать, кодировать, передавать и хранить информацию, устанавливать контакты с другими нейронами, организовывать ответную реакцию организма на раздражение.

Функционально в нейроне выделяют:

1) воспринимающую часть (дендриты и мембрану сомы нейрона);

2) интегративную часть (сому с аксоновым холмиком);

3) передающую часть (аксонный холмик с аксоном).