Высоковольтный пиковый потенциал (спайк).

Пик потенциала действия является постоянным компонентом потенциала действия. Он состоит из двух фаз:

1) восходящей части – фазы деполяризации;

2) нисходящей части – фазы реполяризации.

Лавинообразное поступление ионов Na в клетку приводит к изменению потенциала на клеточной мембране. Чем больше ионов Na войдет в клетку, тем в большей степени деполяризуется мембрана, тем больше откроется активационных ворот. Постепенно заряд с мембраны снимается, а потом возникает с противоположным знаком. Возникновение заряда с противоположным знаком называется инверсией потенциала мембраны. Движение ионов Na внутрь клетки продолжается до момента электрохимического равновесия по иону Na. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя, она зависит от концентрации ионов Na и от степени проницаемости мембраны к ионам Na. Нисходящая фаза (фаза реполяризации) возвращает заряд мембраны к исходному знаку. При достижении электрохимического равновесия по ионам Na происходит инактивация активационных ворот, снижается проницаемость к ионам Na и возрастает проницаемость к ионам K, натрий-калиевый насос вступает в действие и восстанавливает заряд клеточной мембраны. Полного восстановления мембранного потенциала не происходит.

В процессе восстановительных реакций на клеточной мембране регистрируются следовые потенциалы – положительный и отрицательный. Следовые потенциалы являются непостоянными компонентами потенциала действия. Отрицательный следовой потенциал – следовая деполяризация в результате повышенной проницаемости мембраны к ионам Na, что тормозит процесс реполяризации. Положительный следовой потенциал возникает при гиперполяризации клеточной мембраны в процессе восстановления клеточного заряда за счет выхода ионов калия и работы натрий-калиевого насоса.

Потенциал действия – быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных и мышечных клеток.

Свойства потенциала действия:

- подчиняется закону всё или ничего. На подпороговый сигнал действия не развиваются, а на пороговый развиваются с максимальной амплитудой, и, при увеличении потенциала действия, амплитуда не меняется;

- потенциал действия распространяется;

- потенциал действия не суммируется;

- потенциал действия развивается при действии либо порогового, либо надпорогового раздражителя.

№15 Признаки возбуждения возбудимых тканей.

Признаки возбуждения:(для всех видов возбудимой ткани)

1. Общие или неспецифические признаки:

- наличие потенциала действия;

- изменение обмена веществ в возбудимой ткани, как правило, повышение;

- изменение температуры – повышение.

2. Частные или специфические признаки:

- для мышечной ткани – сокращение;

- для нервной – генерация и проведение импульса (потенциала действия);

- для железистой – синтез и секреция вещества, вырабатываемого ею.

Специфические признаки возбуждения определяются формой перехода системы от состояния покоя к свойственной деятельности: для нервной ткани — это генерация распространяющегося импульса, синтез и разрушение медиаторов; для мышечной — сокращение; для железистой — образование и выделение секрета.

Возбуждение может быть местным и распространяющимся.

Местное возбуждение захватывает лишь отдельные структуры возбудимых тканей. Оно возникает в участках клеточных мембран, которые специализируются на восприятии внешних раздражителей (рецепторная мембрана) или сигнала от других нервных клеток (постсинаптическая мембрана). По мере увеличения времени и силы действия пороговой величины оно начинает распространяться по принципу «все или ничего» сразу приобретая максимальную амплитуду.

Для возникновения распространяющего возбуждения наряду с силой и временем действия раздражителя имеет большое значение скорость нарастания силы раздражителя. Если очень медленно увеличивать силу тока, действующего на нерв или мышцу, от нуля до пороговой величины, то возбуждение не наступает. Например, быстрый удар (механическое раздражение) по нерву вызывает его возбуждение, а при медленном надавливании на нерв возбуждение не наступает.

Быстроту нарастания силы раздражителя называют градиентом раздражения или законом градиента. Этот закон применим к действию любого раздражителя, так как возбудимость ткани зависит от градиента раздражения.

№ 16 Изменение возбудимости клетки в течение фаз потенциала действия.

До момента действия раздражителя возбудимость клетки является нормальной или 100%.

Потом в фазе медленной поляризации возбудимость клетки начинает возрастать. Супернормальная возбудимость. Т. к. уменьшается порог, а возбудимость, следовательно, возрастает.

Фаза абсолютной рефроктерности (невозбудимости) – возбудимость резко падает.

Фаза относительной рефроктерности. После того, как включается натрий-калиевый насос, возбудимость начинает расти. Относительная возбудимость клетки относительно силы раздражителя, мы получим повторный ответ в виде увеличения потенциала действия, если увеличим силу раздражителя.

Субнормальная V фаза. Порог увеличивается, возбудимость возрастает.

Изменение возбудимости при возбуждении. При развитии потенциала действия происходит изменение возбудимости ткани, причем, это изменение протекает но фазам (рис. 2). Состоянию исходной поляризации мембраны, которую отражает мембранный потенциал покоя, соответствует исходное состояние ее возбудимости и, следовательно, клетки - это нормальный уровень возбудимости. В период предспайка возбудимость ткани повышена, эта фаза возбудимости получила название первичной экзальтации. Во время развития предспайка мембранный потенциал покоя приближается к критическому уровню деполяризации и для достижения последнего достаточна сила раздражителя меньшая, чем пороговая (подпорого-вая).

В период развития спайка (пикового потенциала) идет лавинообразное поступление ионов натрия внутрь клетки, в результате чего происходит перезарядка мембраны и она утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимости получила название абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Она длится до конца перезарядки мембраны. Абсолютная рефрактерность, т. е. полная невозбудимость мембраны возникает в связи с тем, что натриевые каналы в начале полностью открываются, а затем инактивируются.

После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимость ее постепенно восстанавливается до исходного уровня - фаза относительной рефрактерности. Она продолжается до восстановления заряда мембраны до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Так как в этот период мембранный потенциал покоя еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена и новое возбуждение может возникнуть только при действии сверхпорогового раздражителя. Снижение возбудимости в фазу относительной рефрактерности связано с частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых.

Периоду отрицательного следового потенциала соответствует повышенный уровень возбудимости - фаза вторичной экзальтации. Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполяризации, но сравнению с состоянием покои (исходной поляризацией) , то порог раздражения снижен, т. е. возбудимость повышена. В эту фазу новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы. Натриевые каналы в эту фазу инактивированы неполностью. В период развития положительного следового потенциала возбудимость ткани понижена - фаза вторичной рефрактерности. В эту фазу мембранный потенциал увеличивается (состояние гиперполяризации мембраны) , удаляясь от критического уровня деполяризации, порог раздражения повышается и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой величины. Гиперполяризация мембраны развивается вследствие трех причин: во-первых, продолжающимися выходом ионов калия; во-вторых, открытием, возможно, каналов для хлора и поступление этих ионов в цитоплазму клетки; в-третьих, усиленной работой натрий-калиевого насоса.

№ 17 Виды мышечной ткани в организме, их функциональные свойства.