8 Отдел Бурые водоросли, общая характеристика, представители, их строение, размножение и значение.

Бурые водоросли в настоящее время рассматриваются как класс в отделе Heterokontophyta. Эти морские растения часто поражают своими гигантскими размерами, разнообразием форм, сложностью строения. Большинство бурых водорослей живет на морском побережье, прикрепляясь к камням и скалам, к другим водорослям. Все виды этого класса являются многоклеточными. Свободно живущих жгутиконосцев среди бурых водорослей нет. Жгутики: один — гладкий, другой — с мастигонемами, имеются только у репродуктивных клеток. Морфологическое и анатомическое строение слоевища очень разнообразно, от микроскопических однорядных нитей до громадного размера паренхиматозных форм нескольких метров в длину, с высоким уровнем дифференцировки слоевища, как у ламинариевых.

Как все представители отдела, клетки бурых водорослей имеют хлорофилл «a» и «c» и не имеют хлорофилла «b». Хлоропласты дисковидные, золотисто-бурые, так как хлорофилл маскируется добавочным пигментом — каротиноидом - фукоксантином. Этот пигмент в сочетании с таннинами и придают растениям этой группы характерную бурую окраску. Основным запасным веществом является хризоламинарин, встречаются также маннит (сахароспирт) и жиры. Маннит также выполняет осморегуляторную роль в клетках.

Жизненный цикл в типичном случае включает смену гаплоидной и диплоидной форм развития (дипло - гаплобионтный жизненный цикл), который может быть изоморфными или гетероморфными. Мейоз наблюдается при образовании спор. Половой процесс — от изогамного, до гетерогамного и оогамного. В порядке Fucales жизненный цикл диплобионтный, мейоз имеет место при образовании гамет.

На литорали на камнях и скалах поселяются, иногда в значительных количествах, фукусовые. Это крупные водоросли — Ascophyllum nodosum, Fucus vesiculosus, F. distichus, F. serratus с мощным слоевищем, на котором часто имеются воздушные пузыри или воздушные полости, помогающие растениям подняться и занять вертикальное положение во время прилива. В лужицах между фукоидами и на самих фукоидах могут поселяться разнообразные нитчатые бурые водоросли — Pilayella litoralis, Dictyosiphon foeniculaceus, Chordaria flagelliformis и многие другие.

Наибольшей пищевой ценностью среди видов ламинарий отличаются ламинария Бонгарда, ламинария зубчатая и ламинария Гурьяновой. Остальные виды менее хороши для кулинарных целей. Однако все виды ламинарии съедобны и, безусловно, все они пригодны для использования в качестве фуражного и технологического сырья.

11 Лишайники. Общая характеристика. Представители

ЛИШАЙНИКИ, организмы, вегетативное тело которых образовано симбиозом водоросли (автотрофный фикобионт) и гриба (гетеротрофный микобионт); относятся к т. н. низшим растениям. Известно более 20 тыс. видов лишайников, распространённых широко, почти до крайних пределов растительности. Особенно многочисленны в холодных и высокогорных областях. В тундре они нередко придают характерный облик ландшафту, в горах сплошь покрывают скалы. Лишайники отличаются отсутствием зелёной окраски и листьев. Цвет большей частью серый, зеленовато-серый, бурый, реже – белый, жёлтый, оранжевый, чёрный. По форме и ряду других признаков различают накипные лишайники, листоватые лишайники и кустистые лишайники.

Вегетативное тело лишайников, называемое талломом, или слоевищем, состоит из переплетения грибных гиф и клеток водоросли, которые либо беспорядочно разбросаны среди гиф по всей толще слоевища, либо расположены отдельным слоем несколько ниже его верхней поверхности. В образовании лишайников участвуют представители трёх классов грибов – аскомицетов, базидиомицетов и фикомицетов. Гифы лишайников имеют утолщённые оболочки, функционально подразделяются на жировые; ищущие и охватывающие (ищут и охватывают водоросли) и двигающие (переносят клетки водорослей в растущий край слоевища).

Водоросли, образующие лишайники, относятся к зелёным, синезелёным, желтозелёным и бурым. Предполагают, что около половины лишайников имеют своим фикобионтом одноклеточную зелёную водоросль требуксию; всего известно ок. 28 родов водорослей, являющихся фитобионтами. Некоторые водоросли встречаются только в слоевищах лишайников. Лишайниковые водоросли устойчивы к воздействию высокой температуры и способны переносить длительное высушивание. Водорослевый и грибной компоненты находятся в очень сложных взаимоотношениях. Микобионт ведёт себя как паразит и сапрофит на теле водоросли, а фикобионт, в свою очередь, паразитирует на лишайниковом грибе. Паразитизм фитобионта всегда носит более умеренный характер, чем паразитизм гриба.

Размножаются лишайники половым путём и вегетативно. При половом размножении на слоевищах в результате полового процесса формируются плодовые тела дисковидной (апотеции), кувшиновидной (перитеции) или удлинённой (гастеротеции) формы. Споры развиваются внутри сумок – особых выростов внутри плодовых тел. У небольшой группы лишайников споры образуются экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф – базидий (базидиальные лишайники). Помимо спор, образующихся половым путём, у лишайников существует бесполое спороношение при помощи конидий, пикноконидий и стилоспор. Плодовые тела, как правило, образуют накипные лишайники, а более высокоорганизованные листоватые и кустистые лишайники чаще размножаются вегетативно – оторвавшимися кусочками слоевищ или особыми вегетативными образованиями – соредиями и изидиями. Соредии – микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водоросли, окружённых гифами гриба, образуются под верхней корой слоевища. Изидии – маленькие, разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, также содержащие клетки водорослей, окружённые гифами гриба. Оторванные от слоевища, они разрастаются в новые слоевища.

Обычно лишайники заселяют такие места, где условия существования слишком суровы для других растений. По отношению к субстрату и другим условиям местообитания различают несколько крупных экологических групп лишайников: эпилитные лишайники – живущие на поверхности горных пород; эпифитные – растущие на коре деревьев и кустарников; эпиксильные – обитающие на гниющей древесине; эпигейные – растущие на поверхности почвы; эпифильные – развивающиеся на хвое и листьях вечнозелёных растений; эпибриофитные – обитающие на дерновинах мхов и др.

Лишайники – важнейшие кормовые растения для северных оленей и диких копытных (марала, лося и др.). Издавна используются в медицине (благодаря содержанию т. н. лишайниковых кислот обладают антимикробными свойствами). Из лишайников получают антибиотики. Некоторые виды (исландский мох, умбиликария съедобная и др.) используют в пищу. Многие лишайники находят применение как ароматические вещества и фиксаторы запахов, а также как красители шерсти. Лишайники по-разному реагируют на загрязнённость атмосферы (погибают при высоком содержании в воздухе двуокиси серы и других загрязнителей), поэтому служат индикаторами загрязнённости окружающей среды. Наука о лишайниках – лихенология.

Виды, занесенные в Красную книгу Республики Беларусь. В третье издание Красной книги Республики Беларусь (2005 г.) занесено 24 вида лишайников.

К первой категории, объединяющей виды, находящиеся на грани исчезновения, относят кладонию дернистую (Cladonia caespitica), пунктелию грубоватую (Punctelia subrudecta). Ко второй категории (исчезающие виды) – уснею ороговевшую (Usnea ceratina), пельтигеру горизонтальную (Peltigera horizontalis), к третьей категории (уязвимые виды) – лобарию легочную (Lobaria pulmonaria), пармотрему паклевидную (Parmotrema stuppeum), к четвертой (потенциально уязвимые) – менегаццию продырявленную (Menegazzia terebrata), меланелию соредиозную (Melanelia sorediata).

В РБ: графис начертанный (Graphis scripta), хенотека ржавая (Chaenotheca ferruginea), лепрария (Lepraria).